อื่น

พืชตอบสนองต่อจังหวะชีวิต


การจัดเก็บผลผลิตในรอบแสง-ความมืดอาจเพิ่มประสิทธิภาพของสารอาหาร

ผักและผลไม้สดเต็มไปด้วยวิตามินและสารอาหาร แต่ประโยชน์เหล่านั้นเริ่มสูญเสียคุณค่าไปเมื่อผลิตผลที่เก็บมาวางบนชั้นวาง

NS เรียนใหม่ แสดงให้เห็นว่าพืชตอบสนองต่อจังหวะชีวิตเหมือนมนุษย์มาก สำหรับพืช นี่หมายความว่ามีบางช่วงเวลาของวันที่กำหนดโดยระดับแสง ซึ่งสารประกอบที่เป็นประโยชน์ทางโภชนาการสะสมอยู่

ยังจำเป็นต้องมีการวิจัยเพิ่มเติม แต่เป็นไปได้ว่าหากผักที่เก็บเกี่ยวถูกเก็บไว้ภายใต้วัฏจักรแสงและความมืดที่เลียนแบบการลุกลามตามธรรมชาติของแสงแดด เราอาจสามารถเพิ่มสารอาหารของผลผลิตที่ซื้อจากร้านได้มากที่สุด

โดยปกติ เมื่อเก็บเกี่ยวและจัดส่งพืชผลเพื่อจำหน่ายแล้ว พืชผลจะถูกเก็บไว้ในที่มืดเพื่อหลีกเลี่ยงการเน่าเสีย ในระหว่างกระบวนการนี้ ระดับของสารประกอบที่เป็นประโยชน์ในอาหารของเราจะลดลง

นักวิทยาศาสตร์พบว่าพืชอย่างมันเทศ ผักโขม และบลูเบอร์รี่ จะยังคงสะสมสารประกอบที่เป็นประโยชน์ต่อไปแม้จะเก็บเกี่ยวเพียงครั้งเดียว แต่พืชเหล่านั้นมักจะขึ้นสูงสุดในตอนบ่าย และพืชบอกได้อย่างไรว่าเมื่อถึงเวลาบ่าย? ความไวต่อแสง


จังหวะของ Circadian และนาฬิกาภายในของคุณ: 4 วิธีในการซิงค์กับฤดูหนาว

ฤดูหนาว blahs ไม่ได้อยู่ในหัวของคุณ! ช่วงเวลาของปีระหว่างวันหยุดฤดูหนาวและการเกิดใหม่ของฤดูใบไม้ผลิสามารถนำมาได้ ฤดูกาลที่เปลี่ยนไป แสงแดดที่น้อยลง และสภาพอากาศที่เย็นกว่านั้นทำให้ใช้เวลาอยู่ในบ้านมากขึ้น และแนวโน้มที่จะกระฉับกระเฉงน้อยลงอาจทำให้อารมณ์ ฮอร์โมน และความคิดของคุณเสียสมดุล

มีคำอธิบายทางชีววิทยาและสรีรวิทยาว่าเหตุใดการเปลี่ยนแปลงตามฤดูกาลและอุณหภูมิที่เย็นกว่าและวันที่มืดมิดของฤดูหนาวจึงทำให้คุณรู้สึกกระปรี้กระเปร่าน้อยลง ทำให้เกิดความอยากอาหารไม่สม่ำเสมอ ส่งผลต่อการนอนหลับของคุณ และทำให้คุณรู้สึกแย่ในช่วงฤดูหนาว

หลายคนประสบกับการเปลี่ยนแปลงเหล่านี้กับฤดูกาลที่เปลี่ยนไป บางคนมีความอ่อนไหวเป็นพิเศษต่อผลกระทบที่ส่งผลต่ออารมณ์ของการเปลี่ยนแปลงตามฤดูกาล ในความเป็นจริง มากถึง 4 ถึง 6 เปอร์เซ็นต์ของชาวอเมริกันมีอาการรุนแรงพอที่จะรับประกันการวินิจฉัยทางคลินิกของความผิดปกติทางอารมณ์ตามฤดูกาล (SAD) ซึ่งเป็นภาวะซึมเศร้าประเภทหนึ่งที่ได้รับผลกระทบจากการเปลี่ยนแปลงตามฤดูกาล และมากถึง 20 เปอร์เซ็นต์ต้องทนทุกข์ทรมานจากกรณีบลูส์ฤดูหนาวที่รุนแรงขึ้น


วิธีการทำงานของ Circadian Rhythms

เซลล์ประสาทประมาณ 20,000 เซลล์ประกอบเป็น “นาฬิกาหลัก” ของคุณ ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของสมองของคุณที่เรียกว่านิวเคลียสซูปราเคียสมาติก โครงสร้างนี้ซึ่งตั้งอยู่ภายในบริเวณที่เรียกว่าไฮโปทาลามัส ควบคุมจังหวะการมีชีวิตของคุณ แม้ว่ายีนและปัจจัยทางธรรมชาติอื่นๆ ในร่างกายของคุณจะชี้นำโดยส่วนใหญ่ สิ่งต่างๆ ในโลกภายนอกก็สามารถเปลี่ยนแปลงสิ่งเหล่านี้ได้เช่นกัน

คิวที่ใหญ่ที่สุดคือแสง ร่างกายของคุณมีสายให้เข้านอนเมื่อมืดและตื่นอยู่เสมอเมื่ออยู่ข้างนอกที่มีแสงสว่าง เส้นประสาทเชื่อมโยงดวงตาและนาฬิกาหลักของร่างกายของคุณโดยตรง เมื่อแสงแดดจางลง ดวงตาของคุณจะส่งสัญญาณให้สมองสร้างเมลาโทนินมากขึ้น ซึ่งเป็นฮอร์โมนที่ทำให้คุณรู้สึกง่วงนอน และเมื่อดวงอาทิตย์ขึ้นอีกครั้ง สัญญาณบอกให้สมองลดระดับเมลาโทนินลง


ใส่เอทิลีน

เอทิลีนหรือที่รู้จักกันในชื่อ 'ฮอร์โมนแห่งวัย' มักผลิตโดยพืชและเป็นที่รู้จักกันดีที่สุดในการส่งเสริมการสุกของผล แต่ก็มีบทบาทสำคัญในการเจริญเติบโตและการตอบสนองต่อเชื้อโรคหรือความเครียดอื่นๆ

พืชจะปล่อยเอทิลีนออกมาเป็นก๊าซ ซึ่งเป็นเหตุผลว่าทำไมการใส่กล้วยสีเหลืองไว้ข้างๆ อะโวคาโดจึงสามารถช่วยให้สุกเร็วขึ้นได้

"ก๊าซเอทิลีนเป็นวิธีที่พืชสามารถสื่อสารกันได้ ตัวอย่างเช่น ผลไม้ทั้งหมดจะสุกในเวลาเดียวกัน" ดร.เฮย์ดอนกล่าว

นักวิจัยใช้ Arabidopsis เพื่อตรวจสอบบทบาทของเอทิลีนในจังหวะการเต้นของหัวใจของพืช รูปภาพ: Wikimedia

ขณะสำรวจยีนและโปรตีนที่ควบคุมนาฬิกาชีวิตใน Arabidopsis (ไม้ดอกขนาดเล็กที่เกี่ยวข้องกับกะหล่ำปลีและมัสตาร์ด) ความร่วมมือด้านการวิจัยที่นำโดย Dr Haydon และศาสตราจารย์ Alex Webb จากมหาวิทยาลัยเมลเบิร์น เคมบริดจ์ และยอร์ก พบว่าเอทิลีนเป็นหนึ่งเดียว ของกุญแจในการรักษาจังหวะชีวิตของพืช

งานนี้ได้รับทุนจาก UK Biotechnology and Biological Sciences Research Council และตีพิมพ์ในวารสาร Plant Physiology

พูดสกปรก: บทสนทนาระหว่างพืชกับดิน

ดร.เฮย์ดอนกล่าวว่า "เรารู้ว่าการผลิตเอทิลีนเป็นไปตามวัฏจักรกลางวันและกลางคืน แต่เราไม่รู้ว่ามันป้อนกลับเข้ามาเพื่อช่วยควบคุมวัฏจักรนี้ด้วย

“มีเครือข่ายที่ชัดเจนของโปรตีนตัวรับและปัจจัยการถอดรหัสที่เป็นสื่อกลางในการส่งสัญญาณเอทิลีนในพืช เส้นทางการส่งสัญญาณเอทิลีนนี้ส่งเสริมจังหวะชีวิตโดยทำหน้าที่ในยีนควบคุมนาฬิกา GIGANTEA ซึ่งควบคุมด้วยน้ำตาลเช่นกัน

“เราพบว่าเอทิลีนลดระยะเวลาการอยู่อาศัย แต่ผลกระทบนี้ถูกน้ำตาลปิดกั้น”


ความผิดปกติของจังหวะชีวิต

ระบบเมตาบอลิซึมและต่อมไร้ท่อของคุณได้รับการพิจารณาว่าได้รับผลกระทบมากที่สุดจากจังหวะการเต้นของหัวใจที่หยุดชะงัก สาเหตุหลักมาจากการเผาผลาญกลูโคสในตอนกลางวันและกลางคืนแตกต่างกัน

เมแทบอลิซึมของตับเป็นอีกหน้าที่หนึ่งที่ได้รับอิทธิพลจากจังหวะการเต้นของหัวใจของคุณ เส้นทางที่ได้รับผลกระทบจากแสง-ความมืดกับตับของคุณ ได้แก่:

นาฬิกาชีวิตหลักในสมองของคุณยังเชื่อมโยงกับนาฬิการอบข้างในร่างกายของคุณอีกด้วย การศึกษาแสดงให้เห็นว่า "การฟ้อง" ของนาฬิกาทั้งสองนี้ผิดแนวไปเปลี่ยนแปลงการเจริญเติบโตของเซลล์และส่งเสริมการอักเสบและเร่งอายุ

จังหวะการเต้นของหัวใจผิดปกติเชื่อมโยงกับสภาวะสุขภาพดังต่อไปนี้:

  • ความผิดปกติของการนอนหลับ
  • โรคหัวใจและหลอดเลือด
  • โรคเบาหวาน
  • โรคอ้วน
  • ภาวะซึมเศร้า
  • โรคสองขั้ว
  • ความผิดปกติทางอารมณ์ตามฤดูกาล
  • มะเร็ง

สารเคมีที่บอกพืชเมื่อถึงเวลานอน

กล้วยสุกจะปล่อยก๊าซเอทิลีนที่เรียกว่า 'ฮอร์โมนแห่งวัย' เครดิต: Pixabay

เราแต่ละคนต้องผ่านวัฏจักรประจำวัน เราตื่นนอน กินข้าว ทำงาน เล่นไปวันๆ แล้วก็นอน การยุ่งกับวัฏจักรนี้โดยไม่ได้นอน ทำงานเป็นกะ การเดินทางไปยังเขตเวลาอื่น หรือการใช้ชีวิตในที่ที่มีแสงสว่างหรือความมืดตลอด 24 ชั่วโมง อาจรบกวนความเป็นอยู่ที่ดีและสุขภาพในระยะยาวของเราได้

พืชส่วนใหญ่มีวัฏจักรคล้ายคลึงกัน ในระหว่างวัน โซลาร์ฟาร์มเล็กๆ ในใบไม้ของพืช 'ตื่น' และเปลี่ยนแสงแดดและคาร์บอนไดออกไซด์เป็นน้ำตาลผ่านการสังเคราะห์ด้วยแสง จากนั้นในตอนกลางคืน ระบบจะปิดการทำงาน กระบวนการอื่นๆ ของพืชหลายๆ อย่างเป็นไปตามวัฏจักรที่คล้ายคลึงกัน โดยมีบางส่วนเคลื่อนไหวมากขึ้นในตอนกลางวัน และบางส่วนเคลื่อนไหวในเวลากลางคืน

งานวิจัยใหม่กำลังให้ความกระจ่างเกี่ยวกับผลกระทบของวัฏจักรเหล่านี้ต่อกระบวนการชราภาพของพืช และในทางกลับกัน

วัฏจักรกลางวันและกลางคืนถูกควบคุมโดยสิ่งที่เรียกว่านาฬิกาชีวิต รางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ประจำปี 2017 มอบให้กับ Dr. Jeffrey Hall และ Dr Michael Rosbash จาก Brandeis University ในเมือง Waltham รัฐแมสซาชูเซตส์ ร่วมกับ Dr Michael Young ที่ Rockefeller University ในนิวยอร์กซิตี้ สำหรับผลงานการค้นพบกลไกเบื้องหลังนาฬิกาชีวิตใน แมลงวันผลไม้

นาฬิกา circadian คืออะไร?

นาฬิกา Circadian เป็นวัฏจักร 24 ชั่วโมงที่ควบคุมการทำงานทางชีวภาพขั้นพื้นฐานในสิ่งมีชีวิต เช่น ระบบเผาผลาญ ความดันโลหิต การนอนหลับ และระดับฮอร์โมน

นักวิจัยด้านสัญญาณพืช ดร.ไมค์ เฮย์ดอน จาก School of BioSciences แห่งมหาวิทยาลัยเมลเบิร์น กล่าวว่า นับตั้งแต่การค้นพบของ Drs Hall, Rosbash และ Young มีงานวิจัยมากมายเกี่ยวกับผลกระทบด้านสุขภาพจากการหยุดชะงักของนาฬิกาชีวิตเมื่อเราอายุมากขึ้น .

“เราทราบดีว่านาฬิกาเปลี่ยนแปลงไปตามอายุ และมันมีส่วนเกี่ยวข้องกับโรคเมตาบอลิซึม เช่น โรคเบาหวานและโรคอ้วน อย่างไรก็ตาม เราไม่รู้มากนักว่านาฬิกาส่งผลต่ออายุของพืชอย่างไร” ดร.เฮย์ดอนกล่าว

กิจกรรมนาฬิกาใน Arabidopsis ที่มองเห็นได้จากยีนนาฬิกาที่หลอมรวมกับยีน Firefly Luciferase เครดิต: ห้องปฏิบัติการสรีรวิทยาพืช

ในพืช การวิจัยแสดงให้เห็นว่าสัญญาณของสิ่งแวดล้อมเช่นอุณหภูมิและแสงแดดควบคุมวัฏจักรชีวิต อย่างไรก็ตาม ให้วางต้นไม้ไว้ในตู้ที่มืดมิด และกระบวนการต่างๆ ในตอนกลางวันและกลางคืนเหล่านี้ยังคงดำเนินต่อไป แต่อย่างไร? นักวิจัยอย่าง Dr Haydon รู้สึกทึ่งกับความลึกลับนี้

"รายงานการทดลองแรกสุดที่แสดงจังหวะของ circadian ในความมืดสนิทเกิดขึ้นในพืชในศตวรรษที่ 18" เขากล่าว

"จังหวะทางชีวภาพเหล่านี้มีวิวัฒนาการมาหลายครั้งทั้งในพืช สัตว์ และสิ่งมีชีวิตอื่นๆ ดังนั้นมันจึงมีความสำคัญอย่างชัดเจน"

น้ำตาลเก่าธรรมดาหรือซูโครสก็มีส่วน

ดร.เฮย์ดอนกล่าวว่า "ในมนุษย์ เราทราบดีว่าจังหวะชีวิตของเราได้รับผลกระทบเมื่อเรากิน และในพืชก็เหมือนกัน"

"ไม่กี่ปีที่ผ่านมาเพื่อนร่วมงานของฉันและฉันแสดงให้เห็นว่าซูโครส (ซึ่งเกิดจากการสังเคราะห์ด้วยแสง) จำเป็นต่อการรักษาจังหวะของ circadian ในความมืด

"จากนั้นเราพบว่าในแสงที่ต่อเนื่องกัน น้ำตาลสามารถทำให้จังหวะชีวิตสั้นลงได้ และวงจรป้อนกลับประเภทนี้ช่วยให้พืชรักษาวงจรในอุดมคติได้

"แต่เราไม่เข้าใจกลไกเบื้องหลังสิ่งนี้จริงๆ"

จังหวะชีวิตของพืชยังคงดำเนินต่อไป แม้ว่าจะวางไว้ในตู้ที่มืดมิดก็ตาม เครดิต: Rowan Heuvel / Unsplash

เอทิลีนหรือที่รู้จักในชื่อ 'ฮอร์โมนแห่งวัย' มักผลิตโดยพืชและเป็นที่รู้จักกันดีที่สุดในการส่งเสริมการสุกของผล แต่ก็มีบทบาทสำคัญในการเจริญเติบโตและการตอบสนองต่อเชื้อโรคหรือความเครียดอื่นๆ

พืชจะปล่อยเอทิลีนออกมาเป็นก๊าซ ซึ่งเป็นเหตุผลว่าทำไมการใส่กล้วยสีเหลืองไว้ข้างๆ อะโวคาโดจึงสามารถช่วยให้สุกเร็วขึ้นได้

ดร.เฮย์ดอนกล่าวว่า "ก๊าซเอทิลีนเป็นวิธีที่พืชสามารถสื่อสารกันได้ ตัวอย่างเช่น ผลไม้จะสุกในเวลาเดียวกัน"

ขณะสำรวจยีนและโปรตีนที่ควบคุมนาฬิกาชีวิตใน Arabidopsis (ไม้ดอกขนาดเล็กที่เกี่ยวข้องกับกะหล่ำปลีและมัสตาร์ด) ความร่วมมือด้านการวิจัยที่นำโดย Dr Haydon และศาสตราจารย์ Alex Webb จากมหาวิทยาลัยเมลเบิร์น เคมบริดจ์ และยอร์ก พบว่าเอทิลีนเป็นหนึ่งเดียว ของกุญแจในการรักษาจังหวะชีวิตของพืช

งานนี้ได้รับทุนจาก UK Biotechnology and Biological Sciences Research Council และตีพิมพ์ในวารสาร Plant Physiology

ดร.เฮย์ดอนกล่าวว่า "เรารู้ว่าการผลิตเอทิลีนเป็นไปตามวัฏจักรกลางวันและกลางคืน แต่เราไม่รู้ว่ามันป้อนกลับเข้ามาเพื่อช่วยควบคุมวัฏจักรนี้ด้วย

"มีเครือข่ายที่ชัดเจนของโปรตีนตัวรับและปัจจัยการถอดรหัสที่เป็นสื่อกลางในการส่งสัญญาณเอทิลีนในพืช เส้นทางการส่งสัญญาณเอทิลีนนี้ส่งเสริมจังหวะชีวิตโดยทำหน้าที่ในยีนควบคุมนาฬิกา GIGANTEA ซึ่งควบคุมด้วยน้ำตาลด้วย

นักวิจัยใช้ Arabidopsis เพื่อตรวจสอบบทบาทของเอทิลีนในจังหวะการเต้นของหัวใจของพืช เครดิต: Wikimedia

"เราพบว่าเอทิลีนลดช่วงชีวิต แต่ผลกระทบนี้ถูกปิดกั้นโดยน้ำตาล"

นาฬิกา Circadian ควบคุมรอบ 24 ชั่วโมงของพืช แต่ Dr Haydon กล่าวว่ามี "นาฬิกา" อื่นๆ ที่ตอบสนองต่อช่วงเวลาที่ยาวนานกว่า เช่น วัฏจักรตามฤดูกาล และกระบวนการชราภาพในระยะยาวเหล่านี้ ซึ่งได้รับอิทธิพลอย่างมากจากเอทิลีนอาจเป็น ได้รับผลกระทบจากการหยุดชะงักของนาฬิกาชีวิต

"ด้วยการจัดการสิ่งเหล่านี้ เราสามารถปรับอัตราการพัฒนาให้เหมาะสมเพื่อเพิ่มประสิทธิภาพผลผลิตพืชผลหรืออายุการเก็บรักษา" เขากล่าว

“ตัวอย่างเช่น กล้วยถูกตัดเป็นสีเขียวเพื่อลดความเสียหายระหว่างการขนส่งและส่งออกไปทั่วโลก เมื่อพวกเขาไปถึงที่หมาย พวกเขามักจะถูกฉีดพ่นด้วยเอทิลีนเพื่อทำให้สุก

"การวิจัยก่อนหน้านี้แสดงให้เห็นว่าผักและผลไม้ขึ้นอยู่กับจังหวะชีวิตแม้หลังจากการเก็บเกี่ยว" ดร.เฮย์ดอนกล่าว

สิ่งนี้ทำให้เกิดคำถามว่า เราควรเก็บผักและผลไม้ไว้ในตู้เย็น หรือเราควรปล่อยให้พวกมันคงวัฏจักรกลางวันและกลางคืนตามธรรมชาติไว้บนม้านั่งในครัว

คำแนะนำของดร.เฮย์ดอนคือการทิ้งผักและผลไม้ของคุณไว้ในตู้เย็น

"แม้หลังจากหั่นแล้ว ผักของคุณก็ยังเป็นเซลล์พืชอยู่ พวกมันควรรักษาความสดให้ดีที่สุดและใกล้เคียงกับสภาพแวดล้อมทางธรรมชาติมากที่สุด"


V. ประโยชน์ของการควบคุมร่างกายทางสรีรวิทยา

ธรรมชาติที่แพร่หลายของกฎข้อบังคับเกี่ยวกับชีวิตในสรีรวิทยาของพืชและความคงอยู่ของพฤติกรรมรอบข้างตลอดวิวัฒนาการชี้ให้เห็นว่ามีความได้เปรียบในการปรับตัวต่อการควบคุมสภาวะแวดล้อม หลักฐานล่าสุดชี้ให้เห็นว่านาฬิกาชีวิตอาจเพิ่มสมรรถภาพการสืบพันธุ์ของพืช พืชที่ออสซิลเลเตอร์ถูกรบกวนโดย CCA1 การแสดงออกมีศักยภาพน้อยกว่าในวันที่สั้นมาก (4 ชั่วโมงแสง/20 ชั่วโมงมืด) กว่าประเภทป่า ( สีเขียว et al., 2002 )

คิดว่านาฬิกาจะเพิ่มความสมบูรณ์ของการสืบพันธุ์โดยทำหน้าที่เป็นเครื่องวัดความเที่ยงตรงภายในเพื่อแจ้งเวลาภายนอกและเพื่อวัดระยะเวลาของเวลาภายนอกด้วย ในพืช นี่คือบทบาทที่น่าจะเป็นของนาฬิกาในช่วงแสง เพื่อให้แน่ใจว่าการก่อตัวของดอกไม้สอดคล้องกับสมาชิกคนอื่น ๆ ของสายพันธุ์และในช่วงฤดูที่เอื้ออำนวยต่อสายพันธุ์นั้น นาฬิกาช่วยให้พืชสามารถประสานกิจกรรมทางสรีรวิทยา พัฒนาการ และเมตาบอลิซึมในความสัมพันธ์เฟสเฉพาะกับวัฏจักรสิ่งแวดล้อม ที่สำคัญ กฎระเบียบเกี่ยวกับชีวิตช่วยให้การควบคุมสรีรวิทยาสามารถคาดการณ์ได้ มากกว่าที่จะเป็นเพียงแค่ปฏิกิริยาตอบสนอง ตัวอย่างที่ชัดเจนที่สุดคือความพร้อมในการประสานงานของอุปกรณ์สังเคราะห์แสงและปากใบใน C3 พืชก่อนรุ่งสาง ( Johnson et al., 1998 ).

ความชัดเจนน้อยกว่าคือประโยชน์ทางสรีรวิทยาเชิงปริมาณที่นำไปสู่การเพิ่มขึ้นของสมรรถภาพการสืบพันธุ์ที่สังเกตได้ ก่อนหน้านี้ ฉันเสนอว่าการควบคุมการเคลื่อนไหวของปากใบรอบวงเดือนช่วยเพิ่มประสิทธิภาพการใช้น้ำ (WUE) ของพืช (การดูดซึม/การระเหย) ( Webb, 1998 ) ในพืช C3 นาฬิกาชีวิตส่งเสริมการเปิดปากใบในตอนเช้าในช่วงแรกของช่วงแสงเมื่อรังสีดวงอาทิตย์อยู่ในระดับสูง แต่อุณหภูมิของอากาศไม่เท่ากัน ในตอนบ่าย เมื่อคาดว่าอุณหภูมิของอากาศและการสูญเสียน้ำจากการคายระเหยอาจสูงขึ้น นาฬิกา circadian จะส่งเสริมการปิดปากใบ การปิดยังได้รับการส่งเสริมในช่วงเวลาที่มืดเมื่อไม่มีการสังเคราะห์แสง สิ่งนี้มีแนวโน้มที่จะเพิ่มการสังเคราะห์แสงในขณะที่จำกัดการสูญเสียน้ำ และเพิ่ม WUE

การควบคุมรอบปากของสรีรวิทยาของปากใบอาจเพิ่ม WUE ในสามวิธีที่ไม่สามารถทำได้โดยการควบคุมการทำงานของปากใบโดยสัญญาณทางสิ่งแวดล้อมและทางสรีรวิทยาเพียงอย่างเดียว ( Webb, 1998 ): ประการแรก circadian oscillator ออกแรงควบคุมเชิงคาดการณ์เกี่ยวกับสรีรวิทยาของปากใบทั้งสองอย่างเปลี่ยนแปลง รูรับแสงของรูปากใบและลดระยะแล็กระหว่างการรับรู้และการตอบสนองต่อสัญญาณแสง/มืด จังหวะภายในช่วยให้มั่นใจได้ว่าเซลล์ผู้พิทักษ์คาดการณ์ว่ารุ่งอรุณและพลบค่ำ และ circadian gating จะเพิ่มความไวของปากใบต่อสัญญาณแสงในยามรุ่งอรุณ ส่งผลให้มีการเปิดอย่างรวดเร็วหลังจากสัญญาณไฟ ในทำนองเดียวกัน ปากใบทำนายเวลาพลบค่ำ และเริ่มปิดก่อนความมืดหลายชั่วโมง ช่วยลดการสูญเสียน้ำ อย่างที่สอง การควบคุมรอบชีวิตทำให้มั่นใจได้ว่าสรีรวิทยาของปากใบจะประสานกับการตอบสนองทางสรีรวิทยาและเมตาบอลิซึมอื่นๆ เช่น การสังเคราะห์ด้วยแสง การสูญเสียการซิงโครไนซ์การดูดซึมและการนำไฟฟ้าจะลด WUE ลงอย่างมาก สุดท้ายนี้ circadian gating อาจจำกัดการตอบสนองต่อสัญญาณนอกเซลล์ที่อาจไม่เหมาะสมกับเฟสของวัฏจักร ตัวอย่างเช่น การเปิดปากใบเพื่อตอบสนองต่อ IAA ในใบจะเพิ่มการสูญเสียน้ำและทำให้ WUE ลดลง อย่างไรก็ตาม สิ่งนี้สามารถป้องกันได้โดย circadian gate ซึ่งลดความไวต่อปากใบต่อ IAA ในช่วงกลางคืน ( Snaith & Mansfield, 1985 )

มีการใช้วิธีการสร้างแบบจำลองเพื่อหาปริมาณผลกระทบของจังหวะชีวิตในสนามต่อการแลกเปลี่ยนก๊าซของ ซอรูรัส cermuns L., พื้นที่ชุ่มน้ำที่ยืนต้น ( Williams & Gorton, 1998 ). การตรวจสอบนั้นไม่สามารถระบุถึงประโยชน์ที่สำคัญของการควบคุมการสังเคราะห์แสงและการนำปากใบได้ ส่วนหนึ่งอาจเป็นเพราะพยายามจำลองผลกระทบที่ละเอียดอ่อนจากชุดข้อมูลขนาดเล็กที่ได้รับจากสปีชีส์หนึ่ง ( Williams & Gorton, 1998 ) ห้องปฏิบัติการของฉันกำลังตรวจสอบประโยชน์ทางสรีรวิทยาของการควบคุมการแลกเปลี่ยนก๊าซหมุนเวียนโดยเปรียบเทียบ WUE ในการกลายพันธุ์ circadian ที่ 'หยุดนาฬิกา' และชนิดของไวด์ Arabidopsis. ข้อมูลของเราแนะนำว่านาฬิกาชีวิตจะเพิ่ม WUE ทันทีภายใต้เงื่อนไขบางประการ (A.N. Dodd et al., ไม่ได้เผยแพร่).


วิธีกินให้กลมกลืนกับจังหวะชีวิตของคุณ

เป็นอีกครั้งที่วิทยาศาสตร์ตะวันตกที่ล้ำสมัยสอดคล้องกับสิ่งที่ภูมิปัญญาอายุรเวทสอนมาโดยตลอด การศึกษาทบทวนเมื่อเร็ว ๆ นี้พบว่าเมื่อเป็นเรื่องของจังหวะการรับประทานอาหาร พันธุศาสตร์และวิทยาศาสตร์ทางโภชนาการกำลังอ่านจากหนังสืออายุรเวท

การศึกษาโดยนักวิจัยจากมหาวิทยาลัยอิลลินอยส์ ตีพิมพ์ใน รีวิวโภชนาการ ดูที่ความสัมพันธ์ระหว่างจังหวะชีวิต พฤติกรรมการกิน และแบคทีเรียหลายล้านล้านในทางเดินอาหารส่วนล่าง (GI) ของเรา ที่เรียกว่าไมโครไบโอตา

สมอง ลำไส้ และไมโครไบโอตาของเราจะสื่อสารกันในการสนทนาสามทางที่ซับซ้อน ช่วงเวลาในแต่ละวัน ในขณะที่นักวิทยาศาสตร์ยังคงงงงวยรหัสโดยละเอียดของการสนทนาระหว่างแง่มุมที่ผสานรวมเหล่านี้ของทั้งหมด Ayurveda เสนอแนวทางในการรักษาสมดุล

จังหวะชีวิต

การหมุนของโลกสัมพันธ์กับดวงอาทิตย์ทำให้เกิดวัฏจักรแสงและความมืดตลอด 24 ชั่วโมง ซึ่งแสดงให้เห็นว่าส่งผลกระทบต่อสุขภาพของมนุษย์ในรูปแบบที่ซับซ้อนกว่าที่เคยเข้าใจ จังหวะการเต้นของหัวใจได้แสดงให้เห็นแล้วว่าส่งผลต่อการแสดงออกของยีน เมแทบอลิซึม (ปฏิกิริยาทางกายภาพและเคมีที่ซับซ้อนที่ช่วยสนับสนุนชีวิต) และหน้าที่มากมายที่ส่งผลต่อคุณค่าทางโภชนาการและความเป็นอยู่ที่ดีโดยรวม รวมถึงวิธีที่ตับจัดการกับไขมัน การทำงานของหัวใจและหลอดเลือด น้ำหนัก และการควบคุมน้ำตาลในเลือด

วิทยาศาสตร์ทางคลินิกของตะวันตกเพิ่งเริ่มพิจารณาว่าจังหวะการเต้นของหัวใจมีอิทธิพลต่อโภชนาการอย่างไร แต่อายุรเวทยึดถือมานานแล้วว่าเวลาและวิธีที่เรากินอย่างน้อยก็สำคัญพอๆ กับสิ่งที่เรากิน วิทยาศาสตร์ที่ผสานรวมใหม่นี้อาจช่วยอธิบายได้ว่าทำไมการรับประทานอาหารมื้อใหญ่ที่สุดของเราในตอนกลางวันจึงเป็นประโยชน์ ซึ่งเป็นแนวทางอายุรเวทสำหรับการรับประทานอาหารที่สมดุลกับธรรมชาติ

จังหวะจุลินทรีย์

สุขภาพเชื่อมโยงกับจุลินทรีย์อย่างใกล้ชิด สถานะของมันส่งผลกระทบต่อระบบภูมิคุ้มกันของคุณ (วิธีที่ร่างกายของคุณจัดการกับการติดเชื้อและการบาดเจ็บ) ระบบเมตาบอลิซึม (วิธีที่ร่างกายของคุณใช้อาหารและทำงานโดยรวม) ระบบประสาทและความเป็นอยู่ที่ดีของการย่อยอาหาร ทางเลือกชีวิตที่หลากหลายยังส่งผลต่อจุลินทรีย์ด้วย เช่น การเลือกอาหาร ยาและอาหารเสริม การนอนหลับ โรค ความเครียด สิ่งแวดล้อมของคุณ และที่ปรากฎคือ เวลาที่คุณกินและ “กรอบเวลาการกิน” ของคุณ (เวลา ระหว่างกิจกรรมการกินครั้งแรกและครั้งสุดท้ายของวัน)

นักวิจัยพบว่า microbiota เป็นแบบรายวัน ซึ่งหมายความว่ามีการใช้งานในเวลากลางวันมากกว่าตอนกลางคืน สมองและร่างกายของเราก็มีรายวันเช่นกัน ในสมองของมนุษย์มีเครื่องวัดแสงภายใน และโปรตีนนาฬิกาในเกือบทุกเซลล์ วัฏจักรการนอนหลับและตื่นที่นำโดยชั่วโมงสว่างและมืดของวันมีปฏิสัมพันธ์กับระบบประสาทส่วนกลางและต่อมใต้สมองเพื่อส่งผลต่อต่อมไร้ท่อ (ฮอร์โมน) และระบบอื่นๆ

กลับคืนสู่สมดุล

ตามประวัติศาสตร์ เรากินตอนกลางวันและอดอาหารตอนกลางคืน อย่างไรก็ตาม ด้วยการกำเนิดของแสงประดิษฐ์ เราไม่ได้กินตามจังหวะธรรมชาติของวันอีกต่อไป แต่เมื่อใดก็ตามที่สะดวก การบริโภคอาหารที่ไม่สอดคล้องกับนาฬิกาชีวิต ส่งผลเสียต่อสุขภาพของมนุษย์ ตัวอย่างเช่น การศึกษาที่ตีพิมพ์ในปี 2018 พบว่าผู้ที่ทำงานกะกลางคืนมีความเสี่ยงที่จะเป็นโรคอ้วนเพิ่มขึ้น 43%

โดยไม่คำนึงถึงสภาพแวดล้อมสมัยใหม่ที่เราสร้างขึ้นที่ช่วยให้เราสามารถดำเนินการได้โดยไม่ขึ้นกับข้อจำกัดของธรรมชาติ ลึกเข้าไปภายในเซลล์ทุกเซลล์ในร่างกายของเรา เรามีความผูกพันอย่างใกล้ชิดกับจังหวะเหล่านั้น ฉันไม่ได้แนะนำว่าเราหลีกเลี่ยงแสงประดิษฐ์ แต่เราสร้างการรับรู้ถึงเอฟเฟกต์ที่อาจไม่เสถียร เข้าใจคุณสมบัติการบำรุงของแสงธรรมชาติและจังหวะ และใช้เวลาในการปรับทิศทางแสงธรรมชาติ รอบการหลับ-ตื่นตามธรรมชาติ และธรรมชาติ วงจรการกิน/การอดอาหาร

ต่อไปนี้คือเคล็ดลับบางประการในการเชื่อมโยงกิจวัตรการกินของคุณเข้ากับกระแสธรรมชาติและชีวิต


บทนำ

นาฬิกา Circadian ไม่มีช่วงเวลาที่แน่นอน

นาฬิกา Circadian ขับเคลื่อนจังหวะทางชีวภาพเพื่อคาดการณ์วัฏจักรแสง มืด และอุณหภูมิของดาวเคราะห์ที่หมุนรอบ และเพื่อสร้างเฟสและจัดลำดับเหตุการณ์ทางชีววิทยาในลักษณะที่ประสานกัน ระบบ Circadian ยังปรับเส้นทางการส่งสัญญาณเพื่อให้การตอบสนองทางชีวภาพต่อสิ่งเร้าสามารถขึ้นอยู่กับช่วงเวลาของวันที่สิ่งเร้าส่ง 1,2,3,4,5,6 . ออสซิลเลเตอร์ circadian ที่สร้างจังหวะนั้นมีคุณสมบัติที่โดดเด่นบางอย่าง 7,8,9 : พวกมันสามารถแกว่งตัวได้เองโดยมีคาบใกล้เคียง 24 ชั่วโมงในสภาพแวดล้อมที่คงที่ พวกมันสามารถเข้าสู่วงจรบังคับภายนอกผ่านการปรับเฟสและช่วงเวลาได้เช่นเดียวกับ ลูกตุ้ม ออสซิลเลเตอร์สามารถมีความถี่ธรรมชาติได้ ซึ่งหมายความว่ามีคาบของแสงและวัฏจักรมืด (โดยปกติใกล้ 24 ชั่วโมง) ซึ่งออสซิลเลเตอร์จะสะท้อนเพื่อสร้างจังหวะแอมพลิจูดสูงสุด และออสซิลเลเตอร์ circadian ได้รับการชดเชยอุณหภูมิเพื่อให้ระยะเวลาของ ออสซิลเลเตอร์ circadian มีความไวต่ออุณหภูมิในช่วงทางสรีรวิทยาน้อยกว่าที่คาดไว้จากกฎทางกายภาพ แม้ว่าพฤติกรรมเหล่านี้จะไม่มีลักษณะเฉพาะในชีววิทยาต่อ circadian oscillators 10 แต่ผลรวมของพวกมันมีแนวโน้มที่จะทำให้ circadian oscillators มีความลึกลับ ซึ่งสามารถทำให้มันปรากฏนอกขอบเขตของชีววิทยาปกติ คุณสมบัติเหล่านี้ส่งผลให้ออสซิลเลเตอร์ circadian มักถูกเรียกว่า "นาฬิกา" (รูปที่ 1) การเปรียบเทียบนี้ได้รับแรงฉุดจากการค้นพบออสซิลเลเตอร์ circadian ของพืช สัตว์ และเชื้อรา รวมถึงลูปป้อนกลับเชิงลบของการควบคุมการถอดรหัส ซึ่งบางครั้งถือว่าคล้ายคลึงกับฟันเฟืองของนาฬิกาแบบกลไก (รูปที่ 1) การเปรียบเทียบมีพลังเพราะการป้อนกลับในออสซิลเลเตอร์ circadian เช่น ฟันเฟืองของนาฬิกา สร้างสัญญาณเวลา ให้ความทนทานและการชดเชยอุณหภูมิ และเป็นพื้นฐานในการปรับสัญญาณเวลาภายนอก 11 อย่างไรก็ตาม "นาฬิกา" เหล่านี้ไม่สามารถป้องกันสัญญาณภายในและภายนอกได้ แต่สามารถตอบสนองต่อสัญญาณสิ่งแวดล้อมผ่านการเปลี่ยนแปลงของช่วงเวลาและเฟส เราพูดคุยกันว่าทำไมนาฬิกาชีวิตจึงตอบสนองต่อสัญญาณสิ่งแวดล้อมโดยการเปลี่ยนแปลงของช่วงเวลาที่โลกมีระยะเวลาการหมุนคงที่ เราเน้นที่โรงงานต้นแบบ Arabidopsis thaliana แต่ให้พิจารณาแนวความคิดที่อาจนำไปใช้อย่างกว้างขวางกับนาฬิกาชีวิตของพืชชนิดอื่น เชื้อรา สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว และอวัยวะส่วนปลายของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม สถานการณ์ในเซลล์ที่ออสซิลเลเตอร์ circadian ระดับโมเลกุลถูกจับคู่อย่างแน่นหนาโดยการส่งสัญญาณทางไฟฟ้า เช่น ในนิวเคลียสซูปราเคียสมาติกของสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม อาจแตกต่างกันเพราะการคัปปลิ้งที่แรงจะทำให้ออสซิลเลเตอร์เหล่านั้นไวต่อการรบกวนน้อยลง

ออสซิลเลเตอร์ Circadian เป็นผู้จับเวลา NS circadian oscillator ประกอบด้วยเครือข่ายของตัวควบคุมการถอดรหัส ส่วนประกอบต่างๆ จะควบคุมซึ่งกันและกันในอนุกรมเวลา ซึ่งระบุโดยการไหลของลูกศร ละเว้นกฎข้อบังคับที่กว้างขวางระหว่างส่วนประกอบต่างๆ เพื่อความชัดเจนในรายละเอียด ดูข้อมูลอ้างอิงในข้อความ ส่วนประกอบสามารถจัดกลุ่มตามหน้าที่ได้เป็นตัวยับยั้งคล้าย MYB (สีฟ้า) ตัวกระตุ้นคล้าย MYB (สีแดง) ตัวควบคุมการตอบสนองแบบหลอก (สีเหลือง) ตัวควบคุมออกหากินเวลากลางคืน (สีเทาเข้ม) และโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับความเสถียรของโปรตีน (สีเทาอ่อน) NS ออสซิลเลเตอร์ circadian มักถูกมองว่าเป็นนาฬิกาจักรกล โดยมี "ฟันเฟือง" ที่ประกอบด้วยกลุ่มการทำงานของตัวควบคุมการถอดรหัส "เข็มนาฬิกา" ที่ให้การอ่านค่าเวลาและนาฬิกาถูกตั้งค่าเป็นเวลาใหม่ที่แสง (กล่องสีเหลือง) ) และอินเทอร์เฟซสีเข้ม (กล่องดำ) (เส้นประสีแดง) คิดว่าการขึ้นรถไฟจะเกิดขึ้นผ่านการเปลี่ยนแปลงที่ไม่ใช่พารามิเตอร์ที่กระโดดจากจุดหนึ่งในวัฏจักรไปยังอีกจุดหนึ่งในการเปลี่ยนแปลงสถานะของออสซิลเลเตอร์และการเปลี่ยนแปลงพารามิเตอร์ที่ต้องใช้ความเร่งหรือลดความเร็วของออสซิลเลเตอร์เกือบจะในทันที

การปรับไดนามิกของรอบระยะเวลารอบเดือนของ Arabidopsis

เวลาที่ใช้สำหรับออสซิลเลเตอร์ circadian ของ Arabidopsis เพื่อให้ครบหนึ่งรอบในสภาวะแวดล้อมคงที่หรือที่เรียกว่าระยะเวลาวิ่งอิสระจะเปลี่ยนแปลงโดยแสง อุณหภูมิ สารเมตาโบไลต์ เช่น น้ำตาล ฮอร์โมน เช่น เอทิลีน และไอออน เช่น Ca 2+ (ตาราง) 1). ระยะเวลา Circadian ลดลงเมื่อความเข้มของแสงเพิ่มขึ้น 12 ในขณะที่ช่วงเวลาแสงเพิ่มขึ้นในระหว่างการขึ้นรถไฟ 13 อุณหภูมิที่เพิ่มขึ้นช่วยลดระยะเวลา circadian แม้ว่าช่วงเวลาตอบสนองต่ออุณหภูมิจะน้อยกว่ากิจกรรมทางชีวภาพอื่นๆ ส่วนใหญ่ ซึ่งมีอัตราการเปลี่ยนแปลงสองถึงสามเมื่อตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลง 10 °C ในช่วงทางสรีรวิทยา 14,15 การมีน้ำตาลต่ำจะช่วยเพิ่มช่วงชีวิตชีวา และหากภายใต้สภาวะเหล่านี้ ซูโครส กลูโคสหรือฟรุกโตสถูกเติมกลับเข้าสู่ระบบ ระยะเวลา circadian จะลดลง 16 สารเมตาโบไลต์อื่นๆ อาจส่งผลต่อรอบเดือนที่ 3′-ฟอสโฟอะดีโนซีน 5′-ฟอสเฟต และนิโคตินาไมด์ ทั้งสองเพิ่มระยะเวลารอบชีวิต 17,18 ฮอร์โมนยังสามารถส่งผลต่อช่วงชีวิตได้ โดยเอทิลีนลดระยะเวลา 19 และกรดแอบไซซิก (ABA) รายงานว่าเพิ่มขึ้น 20 และลดลง 21 ในช่วงเวลาดังกล่าว นอกจากนี้ ไอออนยังสามารถควบคุมระยะเวลารอบเดือน ผลของ Ca 2+ เกิดจากการส่งสัญญาณ 22 ในขณะที่ Fe 3+ อาจมีคุณค่าทางโภชนาการ 23 น้ำตาลและ ABA ควบคุมช่วงเวลาของ circadian อย่างรวดเร็วผ่านเครือข่ายการถอดรหัสซึ่งบ่งชี้ว่าเส้นทางการส่งสัญญาณที่ปรับระยะเวลาของออสซิลเลเตอร์ได้เกิดขึ้นเพื่อให้เกิดความได้เปรียบ 21,24 ความแปรปรวนของช่วงชีวิตยังเกิดขึ้นระหว่างเซลล์ของพืชด้วย เซลล์รากจะมีความแตกต่างกันในช่วง circadian period มากกว่าเซลล์ใน hypocotyl และ cotyledon เซลล์ที่อยู่บนสุดของรากจะมีระยะเวลานานกว่า hypocotyl แต่เซลล์ที่อยู่ปลายรากจะมีระยะเวลาที่เร็วมาก 25

ความสามารถของสัญญาณเหล่านี้ในการปรับช่วงชีวิตอย่างรวดเร็วเป็นตัวอย่างของความเป็นพลาสติกฟีโนไทป์ในการตอบสนองต่อสิ่งเร้า โดยที่ฟีโนไทป์คือช่วงชีวิตปกติ ฟีโนไทป์ปั้นเป็นไดนามิกเนื่องจากระดับและทิศทางของการเปลี่ยนแปลงในช่วงเวลาสามารถขึ้นอยู่กับช่วงเวลาของวันและสามารถย้อนกลับได้ ด้วยเหตุผลเหล่านี้ เราจึงเรียกการตอบสนองของช่วงเวลาหนึ่งวันต่อสิ่งเร้าว่า "การเปลี่ยนแปลงแบบพลาสติกแบบไดนามิก" ไม่ควรสับสนกับผลกระทบของการกลายพันธุ์ทางพันธุกรรมที่เปลี่ยนแปลงระยะเวลาของ circadian ในทุกสภาวะ เช่น ห้องปฏิบัติการที่แยกสิ่งมีชีวิตกลายพันธุ์ circadian ระยะสั้นและระยะยาวของ Arabidopsis 8 ออกจากกัน

สัญญาณบางตัวที่ควบคุมระยะเวลาของ circadian รวมทั้งแสงและอุณหภูมิ (ตารางที่ 1) เกี่ยวข้องกับการซิงโครไนซ์ของ circadian oscillator กับวัฏจักรของสิ่งแวดล้อมในกระบวนการขึ้นรถไฟ circadian entrainment คือการปรับเฟสของ circadian oscillator ให้เข้ากับจังหวะเวลาของวัฏจักรแสงและอุณหภูมิ เพื่อให้ระบบสามารถติดตามเวลารุ่งอรุณที่เปลี่ยนแปลงไปตามฤดูกาล ผู้ก่อตั้งชีววิทยาหมุนเวียนสมัยใหม่ได้พัฒนาทฤษฎี 2 ทฤษฎีสำหรับกลไกการขึ้นรถไฟ 26,27 : Pittendrigh เสนอว่า circadian oscillator ก้าวหน้าทุกวันแทบจะในทันทีในมุมมองที่ไม่มีพารามิเตอร์ของการขึ้นรถไฟ เป็นเหตุการณ์ที่ไม่ต่อเนื่องซึ่งทำให้เกิดความรวดเร็ว การเปลี่ยนแปลงสถานะของ circadian oscillator (รูปที่ 1c) ในขณะที่ Aschoff ถือว่าการขึ้นรถไฟเป็นกระบวนการที่ต่อเนื่อง โดยที่ circadian oscillator จะเร่งและชะลอตัวอย่างต่อเนื่องเพื่อปรับให้เข้ากับสภาพแวดล้อมในการขึ้นรถไฟแบบพาราเมตริก (รูปที่ 1c) เรายืนยันว่าการเปลี่ยนแปลงแบบไดนามิกของช่วงเวลากลางวันให้ข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับกลไกระดับโมเลกุลของการขึ้นรถไฟและสามารถช่วยให้เข้าใจว่าการขึ้นรถไฟทั้งแบบพาราเมตริกและแบบไม่มีพารามิเตอร์อาจเกิดขึ้นได้อย่างไร ความเข้าใจที่ไม่สามารถเข้าถึงได้สำหรับผู้เสนอสมมติฐานเหล่านี้ อย่างไรก็ตาม สัญญาณอื่น ๆ ที่ควบคุมช่วงเวลากลางวันไม่ได้มีความเกี่ยวข้องกับวัฏจักรสิ่งแวดล้อมอย่างชัดเจน เช่น วัฏจักรสิ่งแวดล้อม ดังนั้นเราจึงพิจารณาว่าพลาสติก ABA และเอทิลีน (ตารางที่ 1) แบบไดนามิกอาจจับคู่ออสซิลเลเตอร์กับชีววิทยาของเซลล์ได้อย่างไร

ปั้นไดนามิกของรอบระยะเวลา circadian เกี่ยวข้องกับ PRR7

คุณสมบัติของเครือข่ายให้ข้อมูลเชิงลึกว่า circadian oscillator สามารถมีความเปลี่ยนแปลงของระยะเวลาได้อย่างไร คลื่นชั่วขณะของการควบคุมการถอดรหัสส่งผลให้ส่วนประกอบของออสซิลเลเตอร์มีกิจกรรมสูงสุดในช่วงเวลาต่างๆ ของวัน (รูปที่ 1 และ 2) CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED 1 (CCA1) และ LATE ELONGATED HYPOCOTYL (LHY) ที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดเป็นปัจจัยการถอดความเหมือน MYB ที่แสดงออกเมื่อใกล้รุ่งสางสิ่งเหล่านี้ยับยั้งการแสดงออกของชุดของ ตัวควบคุมการตอบสนองเทียม (PRR) ยีนที่แสดงออกตามลำดับ (9,7,5 และ 1 (เรียกอีกอย่างว่า ระยะเวลาของนิพจน์ CAB 1 (TOC1))), กับ PRR1 (TOC1) มีการแสดงออกสูงสุดใกล้พลบค่ำ 8. PRRs ปราบปราม CCA1/LHY นิพจน์ 8 . ดังนั้นครั้งหนึ่ง PRR การแสดงออกได้รับการกระตุ้นโดย REVEILLE 8 ซึ่งเป็นโปรตีนคล้าย MYB 28 อีกตัวหนึ่ง PRRs ป้องกันการแสดงออกของ CCA1/LHY จนกระทั่งใกล้รุ่งสางถัดไป ในตอนกลางคืน มีการกำหนดเป้าหมายของโปรตีน TOC1 สำหรับการย่อยสลายโดยโปรตีน F-box ZEITLUPE (ZTL) 29 GIGANTEA (GI) มีบทบาทในการรักษาเสถียรภาพของโปรตีน ZTL ในระหว่างวันและป้องกันการมีปฏิสัมพันธ์กับโปรตีน TOC1 จนถึงกลางคืน 30 คอมเพล็กซ์ยามเย็นก่อตัวขึ้นโดยการประสานกันของ EARLY FLOWERING 3 (ELF3) และ 4 (ELF4) กับ LUX ARRHYTHMO (LUX) ซึ่งอาจทำหน้าที่เป็นตัวยับยั้งในเครือข่าย circadian ได้ 31 . WD1 ที่ควบคุมด้วยแสง (LWD1) พร้อมด้วยสมาชิกของตระกูล TEOSINTE BRANCHED 1-CYCLOIDEA-PCF (TCP) รวมถึง CCA1 HIKING EXPEDITION 1 (CHE) (TCP20) ผูกกับ CCA1 โปรโมเตอร์เพื่อควบคุมการแสดงออก 32. ไฟโตโครมให้แสงที่ป้อนเข้าสู่ระบบ โดยทำหน้าที่ผ่านโปรตีน PHYTOCHROME INTERACTING (PIF) 33 คริปโตโครม และ ZTL 8 การดัดแปลงหลังการแปลของส่วนประกอบ circadian oscillator มีส่วนทำให้เกิดจังหวะเวลาของ circadian ผ่านการส่งสัญญาณ Ca 2+ 22 , การปรับเปลี่ยนฮิสโตน 34,35 , polyADpribosylation 36 phosphorylation และโปรตีน translocation 37

ธรรมชาติของออสซิลเลเตอร์ที่ประกอบเข้าด้วยกันอย่างหลวม ๆ นั้นแสดงให้เห็นโดยความเป็นพลาสติกของเวลาสูงสุดในการแสดงออกของส่วนประกอบของออสซิลเลเตอร์ circadian จุดสูงสุดของความสมบูรณ์ของการถอดรหัสออสซิลเลเตอร์ถูกพล็อตเทียบกับเวลาตั้งแต่รุ่งสาง (h) แปลงบน: ช่วงแสง 6 ชม. (กล่องสีเหลือง) และ 18 ชม. มืด (กล่องสีเทา) แปลงล่าง:18 ชม. สว่าง 6 ชม. มืด เวลาของยอดเขาจะเปลี่ยนระหว่างช่วงแสงที่สัมพันธ์กับช่วงแสงภายนอกและสัมพันธ์กัน ระยะทางจากเส้นเวลาบน y แกนมีไว้สำหรับการวางแผนที่ชัดเจนและไม่สื่อความหมาย ข้อมูลได้มาจากตาราง S2 45

ข้อบกพร่องในส่วนประกอบของออสซิลเลเตอร์สามารถเปลี่ยนระยะเวลาการทำงานแบบอิสระ หรือแม้กระทั่งส่งผลให้เกิดภาวะหัวใจเต้นผิดจังหวะ ตัวอย่างเช่น, toc1-1 เป็นการกลายพันธุ์ระยะสั้น 38 , ztl-1 เป็นการกลายพันธุ์ระยะยาว 39 และ elf3 พืชกลายเป็นจังหวะในแสงคงที่ 40 . การกลายพันธุ์บางอย่างในส่วนประกอบ circadian oscillator อาจส่งผลต่อความสามารถของ circadian oscillator เพื่อปรับระยะเวลา circadian แบบไดนามิกเพื่อตอบสนองต่อสัญญาณ ตัวอย่างเช่น, pr7 การกลายพันธุ์มีระยะเวลา circadian คงที่ในแสงสีแดง ในขณะที่ระยะเวลาของประเภท wild จะสั้นลงเมื่อความเข้มของแสงเพิ่มขึ้น 41 ระยะเวลาที่ค่อนข้างคงที่ของ pr7 มีการพิสูจน์การกลายพันธุ์เมื่อเปรียบเทียบกับความเป็นพลาสติกไดนามิกของพันธุ์ธรรมชาติสำหรับซูโครส 16 และนิโคตินาไมด์ 42 น้ำตาล เช่น กลูโคส ฟรุกโตส และซูโครส ทำให้ระยะเวลา circadian สั้นลง 16 ในขณะที่นิโคตินาไมด์เพิ่มระยะเวลา circadian 42 แต่การตอบสนองทั้งสองนี้ไม่มีอยู่ใน pr7 กลายพันธุ์ ดังนั้นในขณะที่ pr7 การกลายพันธุ์มักจะถูกอธิบายว่าเป็นระยะเวลานาน 8 ซึ่งอาจเป็นคำอธิบายที่ไม่สมบูรณ์ แทนที่จะเป็นฟีโนไทป์ระยะยาวที่ชัดเจนของ pr7 การกลายพันธุ์อาจเป็นผลมาจากการปั้นไดนามิกสัมพัทธ์ของช่วงเวลา circadian ในประเภท wild เมื่อเทียบกับความแข็งแกร่งของช่วงเวลาใน pr7 กลายพันธุ์ ความไร้ความสามารถของ pr7 การกลายพันธุ์เพื่อปรับช่วงรอบชีวิตแบบไดนามิกเพื่อตอบสนองต่อแสงสีแดง น้ำตาล และนิโคตินาไมด์แนะนำว่า PRR7 อาจมีหน้าที่ในการควบคุมคาบของ circadian oscillator มีการเสนอว่า PRR7 ซึ่งทำงานร่วมกับ PRR9 ทำหน้าที่เป็นสวิตช์สลับที่ขับเคลื่อนออสซิลเลเตอร์จากสถานะตอนเช้าของกิจกรรม CCA1/LHY ไปสู่สถานะตอนเย็นของกิจกรรม TOC1 43 บทบาทของไดรเวอร์ในสวิตช์สลับจากระบบ bistable หนึ่งไปยังอีกระบบหนึ่งอาจทำให้ PRR7 และ PRR9 เหมาะอย่างยิ่งสำหรับการรับอินพุตที่ปรับนาฬิกาชีวิตให้เป็นสัญญาณสิ่งแวดล้อมและชีพจรเช่นการแสดงออกของ PRR7/9 ให้ความสามารถในการจำกัดการตอบสนองในช่วงเวลาเฉพาะของวันที่ 43

ระยะ Circadian เป็นพลาสติกแบบไดนามิก

เช่นเดียวกับช่วงชีวิตปกติ ระยะ circadian ยังเป็นพลาสติกแบบไดนามิก เฟสหมายถึงความสัมพันธ์ระหว่างเหตุการณ์ภายในและเวลาภายนอก ตัวอย่างเช่น เหตุการณ์บางอย่างใน circadian oscillator อาจมีกิจกรรมสูงสุดในตอนเช้าหรือค่ำ โดยปกติสิ่งเหล่านี้จะเรียกว่าแบ่งเป็นตอนรุ่งเช้าหรือค่ำ เนื่องจากการเปลี่ยนแปลงของความยาวของวันที่ละติจูดที่สูงขึ้น เวลาของเหตุการณ์ในออสซิลเลเตอร์สามารถปรับเฟสผ่านกระบวนการขึ้นรถไฟเพื่อให้แน่ใจว่ามีความบังเอิญระหว่างเวลาภายในกับเหตุการณ์ในสิ่งแวดล้อม ตัวอย่างเช่น ในเมืองเคมบริดจ์ สหราชอาณาจักร ละติจูด 52° N เวลาของรุ่งอรุณจะเปลี่ยนแปลงไปประมาณ 4 ชั่วโมงในแต่ละปีเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงตามฤดูกาล สำหรับ CCA1 การแสดงออกถึงจุดสูงสุดใกล้รุ่งสาง ช่วงเวลาของวันที่ CCA1 การแสดงออกสูงสุดที่เกิดขึ้นจะต้องเลื่อนไป 4 ชั่วโมงตลอดทั้งปี การปรับนี้เกิดขึ้นเนื่องจากออสซิลเลเตอร์สามารถเข้าสู่เวลาใหม่ของสัญญาณรุ่งอรุณผ่านการปรับเฟสในแต่ละวัน 44

การเปลี่ยนแปลงในช่วงแสงยังปรับเวลาของการแสดงออกสูงสุดของส่วนประกอบของออสซิลเลเตอร์ (รูปที่ 2) 44 . เมื่อความยาวของวันเพิ่มขึ้น ช่วงเวลากลางวัน 13 ก็เพิ่มขึ้น ซึ่งอาจเป็นเพราะเหตุใดยีนออสซิลเลเตอร์จึงมีค่าสูงสุดในช่วงหลังรุ่งสางในช่วงแสงยาว (รูปที่ 2) 44 แม้ว่ายีนออสซิลเลเตอร์ทั้งหมดมีแนวโน้มที่จะสูงสุดในช่วงแสงที่ยาว แต่ยีนไม่ได้ถูกล็อคโดยสมบูรณ์ในแง่ของเฟส ในการทดลองที่วัดความสมบูรณ์ของออสซิลเลเตอร์ในวัฏจักรแสงและความมืด (ไดล์) ที่มีความยาววัน 6 ชั่วโมงหรือ 18 ชั่วโมง LHY สูงสุด 0.9 ชั่วโมงต่อมาในช่วงแสง 18 ชั่วโมงเมื่อเทียบกับช่วงแสง 6 ชั่วโมงในขณะที่ช่วงเวลาที่มีความอุดมสมบูรณ์สูงสุดของ TOC1/PRR1 3.7 ชั่วโมงต่อมาในช่วงแสงที่ยาวขึ้นและ PRR9 คือ 4.5 ชั่วโมงต่อมา 44 หากส่วนประกอบของออสซิลเลเตอร์เชื่อมโยงกันอย่างแน่นหนา พวกมันก็จะตอบสนองในทำนองเดียวกันกับช่วงแสงที่ต่างกัน แต่ความสัมพันธ์ระหว่างส่วนประกอบในแง่ของเวลาที่มีการแสดงออกสูงสุดกลับมีระดับความเป็นพลาสติก ผลที่ตามมาคือช่วงเวลาระหว่างกิจกรรมของแต่ละองค์ประกอบสามารถเปลี่ยนแปลงได้อย่างมาก ตัวอย่างเช่น ในช่วงแสงสั้น เวลาระหว่างจุดสูงสุดของ CCA1 ถึง PRR9 คือ 4.3 ชม. ในขณะที่ช่วงแสงยาวคือ 6.1 ชม. 44 . ในทำนองเดียวกัน ในช่วงแสงสั้น จะมีช่องว่างระหว่างพีค . 3.9 ชั่วโมง PRR9 และ PRR7แต่ในช่วงแสงที่ยาว จะลดลงเหลือ 0.4 ชั่วโมง ส่วนประกอบบางอย่างดูเหมือนจะมีความเชื่อมโยงกันอย่างแน่นแฟ้นยิ่งขึ้น เช่น องค์ประกอบที่ก่อตัวตอนเย็น (ELF3, ELF4 และ LUX) ซึ่งมียอดเกือบพร้อมกันในช่วงแสงทั้งสอง (รูปที่ 2)

นอกจากความเป็นพลาสติกสัมพัทธ์ในช่วงเวลาระหว่างส่วนประกอบบางอย่างแล้ว ยังมีความสัมพันธ์แบบพลาสติกระหว่างเฟสของส่วนประกอบออสซิลเลเตอร์กับจังหวะเวลาของวัฏจักรแสงและความมืด ในขณะที่ CCA1/LHY มีค่าสูงสุดเสมอเมื่อใกล้รุ่งสาง ไม่มีความสัมพันธ์ที่คล้ายคลึงกันระหว่างยีนออสซิลเลเตอร์อื่นๆ กับวัฏจักรแสง/ความมืด (รูปที่ 2) ตัวอย่างเช่น ในช่วงแสงสั้น การถอดเสียงที่ซับซ้อนในตอนเย็นทั้งหมดจะมีค่าสูงสุดหลังจากพลบค่ำไม่นาน แต่ในช่วงแสงที่ยาว จุดสูงสุดจะอยู่หลังเที่ยงวัน (รูปที่ 2) ช่วงเวลาพีค TOC1/PRR1 และ GI การแสดงออกยังเปลี่ยนจากความมืดเป็นแสงในช่วงแสงต่างๆ (รูปที่ 2)

ในขณะที่ช่วงเวลาของความอุดมสมบูรณ์ของโมเลกุลอาร์เอ็นเออาจไม่ได้สะท้อนถึงจังหวะเวลาของกิจกรรมของโปรตีนที่เข้ารหัสอย่างสมบูรณ์ การเปลี่ยนแปลงในจังหวะเวลาของการแสดงออกของยีนออสซิลเลเตอร์แสดงให้เห็นถึงความเป็นพลาสติกตามกฎระเบียบในออสซิลเลเตอร์ เนื่องจากการแสดงออกของทรานสคริปต์ของออสซิลเลเตอร์แสดงถึง ผลลัพธ์ของเหตุการณ์ควบคุมในออสซิลเลเตอร์และแสดงการตอบสนองพลาสติกของเหตุการณ์กฎข้อบังคับเหล่านี้ต่อการเปลี่ยนแปลงในช่วงแสง ความเป็นพลาสติกของเฟสของส่วนประกอบของออสซิลเลเตอร์ circadian แสดงให้เห็นว่ายีนไม่ควรถูกมองว่าเป็นฟันเฟืองที่ประกอบเข้าด้วยกันอย่างแน่นหนาในกลไกนาฬิกา ความยืดหยุ่นของเฟสของการแสดงออกสูงสุดนั้นถูกจับได้ดีโดยโมเดลที่ถือว่าระบบเป็นเครือข่ายการกำกับดูแลที่ซับซ้อน แทนที่จะประกอบด้วยลูปป้อนกลับแบบแยก 45 ข้อเสนอที่ว่าออสซิลเลเตอร์ circadian ของ Arabidopsis ประกอบไปด้วยระบบ bistable แบบคู่ อาจเป็นส่วนหนึ่งในการอธิบายว่าไดนามิกของการสั่นสามารถเกิดขึ้นได้อย่างไรจากระบบที่ระยะเวลาของการแสดงออกของส่วนประกอบเป็นพลาสติกเกินไปที่จะพิจารณาออสซิลเลเตอร์เป็นออสซิลเลเตอร์คู่ที่แน่นหนาคล้ายกับนาฬิกา 43 .

ความเป็นพลาสติกแบบไดนามิกอาจอนุญาตให้ขึ้นรถไฟได้

การซิงโครไนซ์กับสภาพแวดล้อมในท้องถิ่นเป็นแก่นแท้ของระบบ circadian และอาจมีความสำคัญมากกว่าความสามารถเฉพาะของระบบ circadian ในการสร้างจังหวะที่ยั่งยืนในตัวเอง เนื่องจากพืชที่มีออสซิลเลเตอร์ที่ใช้งานได้ทำงานได้ไม่ดีในสภาพแวดล้อมที่ไม่สามารถควบคุมแสงได้ดีและ รอบมืด 2,46 . เราสามารถกำหนดแนวความคิดของปัญหาการขึ้นรถไฟรอบโลกเป็นการรีเซ็ตเวลาของนาฬิกาเดินทางด้วยกลไกหลังจากเครื่องบินเจ็ตเป็นเขตเวลาใหม่ 27 ฝีเท้าของนาฬิกาจะขึ้นอยู่กับการทำงานของนาฬิกาจักรกล ในขณะที่ตำแหน่งของเข็มนาฬิกาซึ่งเทียบเท่ากับเฟสจะถูกกำหนดโดยเจ้าของนาฬิกา (รูปที่ 3) เจ้าของจะตั้งเข็มนาฬิกาให้เป็นเวลาท้องถิ่นที่พวกเขาอยู่ โดยที่เจ้าของจะเทียบเท่ากับนาฬิกาไซเกเบอร์ (สัญญาณตั้งเวลา) หลังจากบินเจ็ทไปยังเขตเวลาใหม่ เจ้าของจะปรับเข็มนาฬิกาเป็นเขตเวลาใหม่โดยหมุนกลไกตามเข็มนาฬิกาหรือทวนเข็มนาฬิกา กล่าวคือ หมุนด้วยหรือขัดกับการหมุนเริ่มต้นของนาฬิกาจากการเปรียบเทียบนี้จะเห็นได้ว่าเจ้าของเปลี่ยนความเร็วของการหมุนของเข็มนาฬิกาชั่วคราว ตัวอย่างเช่น การหมุนเข็มนาฬิกาตามเข็มนาฬิกาจากหกถึงเก้านาฬิกาแสดงถึงความเร่งชั่วขณะของความเร็ว หลังจากการเปลี่ยนแปลงความเร็วไปยังตำแหน่งใหม่ เข็มนาฬิกาจะกลับไปสู่ความเร็วที่วิ่งอิสระตามค่าเริ่มต้นซึ่งกำหนดโดยกลไกนาฬิกา ด้านล่างนี้ เราสรุปหลักฐานว่าการเปลี่ยนแปลงชั่วคราวที่เกิดจากการกระตุ้นในช่วงเวลากลางวันนั้นสัมพันธ์กับการขึ้นรถไฟของออสซิลเลเตอร์ circadian แม้ว่าออสซิลเลเตอร์ circadian จะตอบสนองต่อสัญญาณเป็นสิ่งสำคัญ แต่การตอบสนองเหล่านี้จะต้องไม่ถูกจำกัด มีข้อแลกเปลี่ยนในสถาปัตยกรรมของระบบ circadian เนื่องจากนาฬิกาที่แม่นยำที่สุด ซึ่งทนทานต่อการรบกวนจากภายนอก เป็นนาฬิกาที่ขึ้นช้าที่สุด ดังนั้นความแม่นยำที่ต่ำกว่าจึงช่วยให้ขึ้นรถไฟได้อย่างแข็งแกร่ง อย่างไรก็ตาม จำเป็นต้องมีระดับความแม่นยำเพื่อป้องกันความไม่เสถียร 47 .

การขึ้นรถไฟอาจเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงความเร็วของออสซิลเลเตอร์ชั่วคราว เราสามารถกำหนดแนวความคิดของปัญหาการขึ้นรถไฟได้โดยการตั้งเข็มนาฬิกาเดินทางเมื่อเคลื่อนที่ไปมาระหว่างเขตเวลา ในการ์ตูนเราจะเห็นว่าถ้าเราย้ายเขตเวลาและปรับเข็มนาฬิกาเป็นเขตเวลาใหม่จะมีการเร่งหรือชะลอการเคลื่อนไหวของเข็มชั่วคราวเพื่อปรับให้เข้ากับเขตเวลาใหม่ ก่อนที่นาฬิกาจะกลับสู่ความเร็วคงที่

การกลายพันธุ์ใน บิ๊ก (At3G02260)ซึ่งเป็นโปรตีนคล้ายคอลโลซิน ส่งผลต่อการเปลี่ยนแปลงรูปร่างของช่วงชีวิต และส่งผลให้พืชสามารถกักเก็บได้ดีกว่าพันธุ์ธรรมชาติ 13 พบว่า BIG มีส่วนเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงแบบไดนามิกของช่วงชีวิตปกติ เนื่องจากการกลายพันธุ์เปลี่ยนแปลงการตอบสนองต่อนิโคตินาไมด์ 13 Nicotinamide เพิ่มระยะเวลา circadian ในสิ่งมีชีวิตทั้งหมดที่ทดสอบ รวมถึง Arabidopsis 18 , mouse 48 และ Ostreococcus 49 Nicotinamide อาจควบคุมระยะเวลาของ circadian ผ่านการยับยั้งการทำงานของ ADPR cyclase และการส่งสัญญาณ Ca 2+ 18 , SIRTUINs 48 หรือการลด H3K4me3 การสะสม 34 การกลายพันธุ์ใน ใหญ่ ทำให้ออสซิลเลเตอร์ circadian ของ Arabidopsis มีความอ่อนไหวต่อนิโคตินาไมด์มากเกินไป ดังนั้นการรักษาจะเพิ่มระยะเวลา circadian ประมาณ 3 ชั่วโมงในประเภท wild-type แต่นานถึง 6 ชั่วโมงในพืชกลายพันธุ์ 13 ข้อบกพร่องในการปั้นแบบไดนามิกของช่วงเวลาไม่ได้ จำกัด เฉพาะการตอบสนองต่อนิโคตินาไมด์เท่านั้น ใหญ่ การกลายพันธุ์ยังไวต่อแสงมากเกินไป โดยมีออสซิลเลเตอร์ที่ทำงานเร็วกว่าที่ความเข้มแสงน้อยกว่าพืชพันธุ์ป่า 13 ดังนั้น, ใหญ่ กลายพันธุ์เช่น pr7มีข้อบกพร่องในความสามารถในการปรับรอบระยะเวลาปกติแบบไดนามิก และการกลายพันธุ์ทั้งสองนี้ได้เปลี่ยนเฟสในวัฏจักรแสงและความมืด 13,16,24,41,42 และในกรณีของ pr7 กลายพันธุ์ นอกจากนี้ยังมีข้อบกพร่องของเฟสหลังจากขึ้นสู่วงจรอุณหภูมิ 50 ข้อมูลเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าการปรับแบบไดนามิกของช่วงเวลากลางวันสัมพันธ์กับการขึ้นรถไฟทั้งแสงและอุณหภูมิ 13,16,24,41,42,50 ความเป็นพลาสติกแบบไดนามิกของความเร็วรอบชีวิตและช่วงเวลาจึงอาจเกี่ยวข้องกับการขึ้นรถไฟในสิ่งมีชีวิตอื่นเช่นกัน การศึกษาแบบจำลองได้แสดงให้เห็นว่าคุณสมบัติของการขึ้นของออสซิลเลเตอร์ circadian ของเมาส์ถูกนำมาพิจารณาหากความเร็วของออสซิลเลเตอร์ถูกพิจารณาว่าเป็นการปรับอย่างต่อเนื่อง 51

เราสามารถพิจารณาสองสถานการณ์ที่เป็นไปได้ซึ่งการเปลี่ยนแปลงของช่วงเวลาหนึ่งวันเกี่ยวข้องกับการขึ้นรถไฟ ประการหนึ่ง การเปลี่ยนแปลงที่เกิดจากการกระตุ้นกระตุ้นในการแสดงออกหรือกิจกรรมของส่วนประกอบสามารถเปลี่ยนเวลาที่เกิดขึ้นระหว่างเหตุการณ์หนึ่งในออสซิลเลเตอร์กับเหตุการณ์ถัดไป (เช่น การเปลี่ยนแปลงในอัตราการถอดรหัส การแปล หรือการสลายตัวของโปรตีน) ซึ่งจะเปลี่ยนแปลง ความเร็วและระยะเวลาของออสซิลเลเตอร์ (รูปที่ 1c) ตัวอย่างเช่น การลดเวลาระหว่างการผลิตโปรตีนหนึ่งและโปรตีนถัดไปจะทำให้เฟสก้าวหน้าเนื่องจากความเร็วเพิ่มขึ้น ระยะเวลาลดลง เนื่องจากส่วนประกอบของออสซิลเลเตอร์ทำงานในช่วงเวลาต่าง ๆ ของวัน (รูปที่ 1, 2 และ 4) การเปลี่ยนแปลงที่เกิดจากสิ่งเร้าสามารถจำกัดเฉพาะส่วนหนึ่งของทางเดินและดังนั้นจึงชั่วคราว ซึ่งหมายความว่ามีการเปลี่ยนแปลงความเร็วชั่วคราว ของออสซิลเลเตอร์ซึ่งแสดงถึงความเป็นพลาสติกแบบไดนามิก ตัวอย่างของการเปลี่ยนแปลงชั่วคราวที่เกิดจากการกระตุ้นในองค์ประกอบออสซิลเลเตอร์จำนวนมากคือการกดขี่ที่เกิดจากน้ำตาล PRR7 แสดงออกในตอนเช้าซึ่งเพียงพอต่อการก้าวเข้าสู่ช่วงกลางวัน 52 นี่ถือได้ว่าเป็นรูปแบบของขบวนการพาราเมตริกเพราะการแสดงออกของ PRR7 สามารถสร้างแบบจำลองโดยพารามิเตอร์ที่อธิบายช่วงของค่าที่เป็นไปได้ของ PRR7 ความอุดมสมบูรณ์ขึ้นอยู่กับแรงกระตุ้นน้ำตาล 52 . สถานการณ์สมมติที่สองอธิบายกลไกที่เรียกว่าไม่มีพารามิเตอร์ ในสถานการณ์สมมตินี้ การเปลี่ยนแปลงแบบไดนามิกของช่วงเวลากลางวันอาจเป็นผลมาจากการเปลี่ยนแปลงเฟสที่ไม่ต่อเนื่อง ซึ่งเกิดจากการเปลี่ยนแปลงขนาดใหญ่และรวดเร็วในสถานะขององค์ประกอบออสซิลเลเตอร์ ซึ่งส่งผลให้ "กระโดด" ไปยังอีกช่วงหนึ่งโดยไม่มีการเปลี่ยนแปลงความเร็วที่ชัดเจน (รูปที่ 1c). การกระโดดในเฟสอาจเป็นผลมาจากการเปลี่ยนแปลงที่เกิดจากการกระตุ้นอย่างรวดเร็วในสถานะของโปรตีนออสซิลเลเตอร์ เช่น ปฏิกิริยาระหว่างโปรตีนกับโปรตีน ฟอสโฟรีเลชัน หรือความสามารถในการย่อยในเครือข่าย ในขณะที่การเปลี่ยนแปลงเฟสในทันทีไม่ได้เปลี่ยนความเร็ว แต่จะเปลี่ยนระยะเวลาเนื่องจากระยะเวลาคือความเร็วบวกกับการเปลี่ยนเฟส

การปรับเฟสแบบไดนามิกของ circadian oscillator ผ่านการควบคุมของแต่ละส่วนประกอบ การขึ้นรถไฟเกิดขึ้นผ่านการส่งสัญญาณไปยังส่วนประกอบแต่ละส่วนตามความพร้อมใช้งานชั่วคราว ในตอนเช้า ปัจจัยการถอดความที่ควบคุมด้วยแสง รวมถึง PIF3, การควบคุม CCA1 นิพจน์ 33 , น้ำตาลควบคุม bZIP63 เพื่อปรับ PRR7 การแสดงออกเพื่อสร้างรุ่งอรุณการเผาผลาญ 16,24 และพลบค่ำรับรู้ผ่านการย่อยสลายโปรตีน TOC1 ที่อาศัย ZTL ในความมืด 29 เหตุการณ์การขึ้นรถไฟแต่ละเหตุการณ์เป็นแบบกึ่งไม่ต่อเนื่อง สามารถมีศักยภาพสำหรับคอมโพเนนต์ดาวน์สตรีม แต่อาจถูกจำกัดชั่วคราวเนื่องจากอินพุตที่ตามมา ลักษณะต่อเนื่องคล้ายกับเส้นทางการส่งสัญญาณมากกว่าการรีเซ็ตกลไกนาฬิกาทั้งหมด รูปแบบของคลื่นสำหรับส่วนประกอบเหล่านี้ในวงจรแสง 12 ชั่วโมงและรอบมืด 12 ชั่วโมงที่ปรับให้เป็นมาตรฐานจนถึงความสูงสูงสุดจะระบุเวลาของการควบคุมที่อาจเกิดขึ้น สีแดง (CCA1) สีดำ (PRR7) และสีน้ำเงิน (TOC1) เส้นประคือ mRNA เส้นทึบคือโปรตีน ข้อมูลสำหรับแปลงได้มาจากชุดข้อมูลดิจิทัล 45 ของ CCA1 mRNA 71 , PRR7 mRNA 72 และโปรตีน 55 และ TOC1 mRNA 39 และโปรตีน 37 . คอลเล็กชันนี้ไม่มีข้อมูลวัฏจักรแสง/ความมืดของโปรตีน CCA1 45

การปรับแบบไดนามิกโดยการควบคุมส่วนประกอบออสซิลเลเตอร์

ควรพิจารณาว่าออสซิลเลเตอร์ circadian มาถึงในช่วงเวลาและเฟสที่เหมาะสมได้อย่างไรเมื่อควบคุมโดยปัจจัยหลายอย่าง เช่น แสงและน้ำตาล เป็นไปได้ว่าแสงและน้ำตาลเป็นสัญญาณที่แข่งขันกัน และสัญญาณที่ "แรงที่สุด" คือสัญญาณที่กำหนดเฟสของออสซิลเลเตอร์ อย่างไรก็ตาม เนื่องจากส่วนประกอบของ circadian oscillator ไม่ได้ล็อคกันอย่างแน่นหนา 44 จึงเป็นไปได้ที่จะพิจารณาสถานการณ์ทางเลือกที่อาจมีเหตุการณ์การรีเซ็ตหลายครั้งที่ปรับเฟสแบบไดนามิก ขึ้นอยู่กับสัญญาณอินพุตที่ควบคุมส่วนประกอบแต่ละส่วนของออสซิลเลเตอร์ ในช่วงเวลาต่างๆ ของวัน เราได้เสนอว่านอกจากรุ่งสางแล้ว ยังมีเหตุการณ์การตั้งค่าระยะที่สองที่เกิดขึ้นโดยอาศัยกฎข้อบังคับของ PRR7 นิพจน์เพื่อปรับให้เข้ากับ “รุ่งอรุณแห่งการเผาผลาญ” 16 . ในรูปแบบนี้มีการแบ่งแยกชั่วคราวระหว่างระเบียบของ CCA1/LHY โดยแสงรุ่งอรุณและระเบียบของ PRR7 โดยสัญญาณน้ำตาลที่รุ่งอรุณการเผาผลาญ การควบคุมโดยสัญญาณจำกัดเฉพาะช่วงเวลาของวัน ขึ้นอยู่กับการเปลี่ยนแปลงชั่วขณะของคลื่นการแสดงออกของส่วนประกอบ circadian oscillator (รูปที่ 4) การใช้น้ำตาลอย่างต่อเนื่องจะเร่งความเร็วออสซิลเลเตอร์ (ตารางที่ 1) ในขณะที่ชีพจรของน้ำตาลทำให้เกิดเฟสที่ก้าวหน้าซึ่งถูก จำกัด ไว้ที่ช่วงต้นของช่วงแสงเพราะนั่นคือเวลาที่ PRR7 คือ แสดงออก PRR7 เป็นการตอบสนองการถอดรหัสครั้งแรกของออสซิลเลเตอร์ต่อน้ำตาลและ PRR7 จำเป็นสำหรับการตอบสนองต่อน้ำตาล 16 . น้ำตาลควบคุม PRR7 ความอุดมสมบูรณ์ผ่านปัจจัยการถอดรหัสสัญญาณน้ำตาล bZIP63 ซึ่งจำเป็นสำหรับการตอบสนองของ circadian oscillator ต่อน้ำตาลในตอนเช้า 24 . แบบจำลองทางคณิตศาสตร์อธิบายว่าทำไมการปราบปรามของ PRR7 การแสดงออกทำให้เฟสก้าวหน้าในตอนเช้าเท่านั้นและเฟสล่าช้าหากใช้น้ำตาลในเวลากลางคืนโดยที่ไม่มีน้ำตาล PRR7 ใบรับรองผลการเรียนสะสมในเวลากลางวันและต่ำในเวลากลางคืน สัญญาณน้ำตาลในวันนั้นระงับ PRR7 ความอุดมสมบูรณ์ของการถอดรหัสทำให้ออสซิลเลเตอร์มีระยะเหมือนกลางคืนมากขึ้น ในขณะที่หากสัญญาณน้ำตาลนั้นมาถึงตอนกลางคืน จะทำให้การสะสมของน้ำตาลช้าลง PRR7 ชะลอการเริ่มต้นของเฟสวันของออสซิลเลเตอร์ 52 . ความสำคัญของการปรับช่วงชีวิตโดยการควบคุมน้ำตาลเป็นสื่อกลางของ PRR7 ผ่าน bZIP63 จะแสดงโดยช่วงปลายของ pr7-11 และ bZIP63-1 กลายพันธุ์ในรอบแสงและความมืด 24 .

มีการเสนอว่าน้ำตาลยังควบคุม circadian oscillator ผ่านการผูกมัดของ PIF กับโปรโมเตอร์ของ CCA1 และ LHY 53 . ในขณะที่เหนี่ยวนำของ CCA1 การแสดงออกของน้ำตาลจะลดลงใน pif กลายพันธุ์ 53 , CCA1 อาจไม่ใช่รายการหลักในการส่งสัญญาณน้ำตาลเข้าสู่ระบบ circadian เนื่องจากน้ำตาลจะเพิ่มขึ้นใน CCA1 ไม่มีกิจกรรมโปรโมเตอร์ใน pr7-11 16 . นอกจากนี้, PRR7 การถอดเสียงจะถูกปรับขึ้นในรอบแรกของการรักษาด้วยตัวยับยั้งการสังเคราะห์ด้วยแสง DCMU (3-(3,4-dichlorophenyl)-1,1-dimethylurea) ซึ่งทำให้มีน้ำตาลต่ำ แต่ CCA1 นิพจน์ไม่เปลี่ยนแปลงจนกว่าจะถึงรอบต่อไป น่าจะเป็นเพราะข้อบังคับของ CCA1 โดย PRR7 16 . การควบคุมไดนามิกที่ใช้น้ำตาลเป็นสื่อกลางของช่วงเวลาและช่วงชีวิตอาจนำไปใช้กับสายพันธุ์อื่นได้เช่นกัน เนื่องจากน้ำตาลยังเป็นตัวควบคุมที่มีศักยภาพของออสซิลเลเตอร์ circadian ของโรงงานเมตาบอลิซึมของกรด Crassulacean (CAM) Kalanchoë fedtschenkoi 54 .

ในวงจรแสงและความมืด ผลกระทบของสัญญาณ เช่น น้ำตาล ต่อเฟสจะคงอยู่จนกว่าไซเกเบอร์ (ผู้ให้เวลา) ตัวอื่นจะปรับเฟสผ่านองค์ประกอบอื่นของวงจรออสซิลเลเตอร์ (รูปที่ 4) ตัวอย่างเช่น ใน Arabidopsis การเปลี่ยนจากแสงไปเป็นความมืดในตอนค่ำอาจปรับเฟสผ่านการควบคุมของ TOC1 ซึ่งความอุดมสมบูรณ์ในความมืดควบคุมโดย ZTL และ GI 29 เมื่อวัฏจักรดำเนินไปถึงรุ่งอรุณถัดไป การเปิดใช้งานแสงของ CCA1/LHY โปรโมเตอร์จะส่งผลให้มีการปรับเฟสอื่นของ circadian oscillator 33 พิจารณาการควบคุมแสงของ CCA1/LHY, ระเบียบของ PRR7 โดยสถานะน้ำตาลและการป้อนของพลบค่ำผ่านความเสถียรของ TOC1 จะเห็นได้ว่าสามารถเปลี่ยนแปลงเฟสไดนามิกที่เกิดขึ้นตลอดวัฏจักรโดยผลกระทบต่อกิจกรรมของส่วนประกอบแต่ละส่วนซึ่งไม่จำเป็นต้องป้อนผ่านไปยังรอบต่อไปเนื่องจากไซเกเบอร์ในภายหลัง ปรับออสซิลเลเตอร์ด้วย (รูปที่ 4) ดังนั้น circadian phase จึงอยู่ในการปรับไดนามิกคงที่ สิ่งนี้จะชัดเจนยิ่งขึ้นเมื่อพิจารณาว่าสัญญาณอื่น ๆ ปรับเฟสของระบบ circadian ของ Arabidopsis เช่น อุณหภูมิสามารถเข้าสู่ออสซิลเลเตอร์ผ่านกลไกที่รวมถึง PRR7 และ 9 (refs. 50,55,56 ) และสถานะไนโตรเจนยังสามารถควบคุมเฟสของนาฬิกาชีวิตด้วยการควบคุม CCA1 นิพจน์ 57 . ความเป็นพลาสติกของเฟสนี้ให้โอกาสในการปรับจังหวะเวลาของส่วนประกอบและเอาต์พุตที่ได้รับการควบคุมในสภาพแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลงตลอดเวลา

ความเป็นพลาสติกแบบไดนามิกก่อให้เกิดคาร์บอนโฮโมอีโอสตาซิส

ฮอร์โมน เมแทบอไลต์ และไอออนจำนวนมากที่ควบคุมระยะเวลาของ circadian oscillator (ตารางที่ 1) ไม่มีความสัมพันธ์ที่ชัดเจนกับช่วงเวลาของรุ่งอรุณหรือพลบค่ำ ดังนั้นจึงไม่น่าจะมีส่วนทำให้เกิดการซิงโครไนซ์ของ circadian oscillator กับตัวชี้นำภายนอก มีแนวโน้มมากขึ้นที่พวกเขาให้ข้อเสนอแนะจากสถานะทางสรีรวิทยาและการเผาผลาญของพืชเพื่อปรับแต่งส่วนประกอบของออสซิลเลเตอร์ circadian เพื่อให้แน่ใจว่าออสซิลเลเตอร์ควบคุมวิถีทางสรีรวิทยาและเมตาบอลิซึมอย่างเหมาะสม สมมติฐาน "รุ่งอรุณแห่งการเผาผลาญ" เป็นตัวอย่างที่เสนอออสซิลเลเตอร์เพื่อเข้าสู่อัตราการผลิตน้ำตาลสังเคราะห์แสงที่แตกต่างกันโดยขึ้นอยู่กับสภาพอากาศในปัจจุบัน ซึ่งอาจปรับระยะเวลาของการผลิตบันทึกและการควบคุมเส้นทางที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ด้วยแสงและ เมแทบอลิซึม 16 . ข้อมูลย้อนกลับจากระดับน้ำตาลภายในร่างกายจนถึงออสซิลเลเตอร์ circadian แสดงให้เห็นโดยช่วง circadian และเฟสที่เปลี่ยนแปลงใน CO ต่ำ2หรือหลังการรักษาด้วยสารยับยั้งการสังเคราะห์ด้วยแสง DCMU 16 การขยายแนวคิดนี้เสนอว่า circadian oscillator อาจมีส่วนช่วยในการจัดการโฮโมโอสแตติกของปริมาณสำรองคาร์บอนชั่วคราวที่เกี่ยวข้องกับแสงและความมืดของวัฏจักรไดเอล 58,59 พืช C3 และ C4 แก้ไขคาร์บอน (C) ในระหว่างวันโดยการสังเคราะห์ด้วยแสง เปอร์เซ็นต์ของ C คงที่จะถูกจัดสรรให้กับ C สำรองสำหรับการบริโภคในเวลากลางคืนเพื่อเอาชีวิตรอดในความมืด ใน Arabidopsis ปริมาณสำรองชั่วคราวคือแป้งซึ่งถูกบริโภคอย่างสมบูรณ์ในยามรุ่งสาง โดยมีอัตราการสะสมและการสูญเสียขึ้นอยู่กับความยาวของวันและใกล้เส้นตรง (รูปที่ 5a) 60 . นาฬิกาชีวิตเป็นตัวควบคุมการสำรองแป้ง และหากกฎข้อบังคับนี้ถูกละเมิด จะมีผลกระทบรุนแรงต่อการเติบโต 61

ความเป็นพลาสติกแบบไดนามิกของจังหวะ circadian อาจมีส่วนทำให้เกิด carbon homoeostasis ใน Arabidopsis NS มีการเปลี่ยนแปลงของดินน้ำมันในสระแป้งชั่วคราวที่เก็บไว้ในคลอโรพลาสต์ โดยมีอัตราการสะสมและการสูญเสียใกล้เคียงกับเส้นตรงและปรับให้เข้ากับช่วงแสง NS มีการเสนอว่านาฬิกาจักรราศีสร้างเอาต์พุตที่เป็นตัววัดเวลาจนถึงรุ่งสาง (T) สิ่งนี้โต้ตอบกับการวัดขนาดของเม็ดแป้ง (S) เพื่อกำหนดอัตราการย่อยสลายของแป้งคงที่จนถึงรุ่งเช้า ในแบบจำลองนี้ อัตราการสลายตัวจะคำนวณเป็นรายบุคคลใน 100s ของคลอโรพลาสต์ในเซลล์มีโซฟิลล์ คลาสโมเดลนี้ถือว่าขนาดของพูลสตาร์ชถูกควบคุม 63 ข้อเสนออีกประการหนึ่งคือนาฬิกาชีวิตจะควบคุมกิจกรรมการย่อยสลายแป้ง (β) ซึ่งจะทำให้จุดสูงสุดใกล้รุ่งอรุณ น้ำตาลที่ปล่อยออกมาจากการย่อยสลายของแป้งในผลป้อนกลับของคลอโรพลาสต์เพื่อควบคุมออสซิลเลเตอร์ circadian ในนิวเคลียสโดยส่งผลกระทบต่อแหล่งรวมของ C ที่มีอยู่ ออสซิลเลเตอร์ circadian ถูกปรับแบบไดนามิกเพื่อรักษา C homoeostasis ที่มีอยู่ในรูปแบบของการส่งสัญญาณถอยหลังเข้าคลอง 58 NS ในตอนเช้า อัตราการเปลี่ยนแปลงของน้ำตาลที่เพิ่มขึ้นจะส่งเสริมการเลื่อนระดับ (สีแดง) ซึ่งจะมีผลในการลด β ในช่วงเวลาใดเวลาหนึ่ง เฟสที่ล่าช้าในตอนเช้าจะเพิ่มขึ้น β ตลอดเวลา การเพิ่มกิจกรรมการย่อยสลายแป้ง (ไม่แสดง) ความล่าช้าของเฟสโดยน้ำตาลในเวลากลางคืนจะมีผลในการลด β

แป้งสำรองชั่วคราวถูกเก็บไว้ในคลอโรพลาสต์เนื่องจากโพลีเมอร์ของกลูโคสถูกอัดแน่นเป็นโครงสร้างเม็ดละเอียด เครือข่ายของปฏิกิริยาที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์และการย่อยสลายไม่ใช่เส้นทางเชิงเส้น ซึ่งทำให้กระบวนการทั้งหมดมีความท้าทายในการแก้ให้หายยุ่ง การย่อยสลายเกี่ยวข้องกับฟอสโฟรีเลชันแบบย้อนกลับได้ของสายกลูแคนที่พื้นผิวของแกรนูลเพื่อทำลายโครงสร้างกึ่งผลึกของมัน สิ่งนี้ช่วยให้เกิดความชุ่มชื้นสำหรับการแตกแยกของพันธะไกลโคซิดิก α-(1,4) โดยไอโซฟอร์มหลายตัวของ α- หรือ β-อะไมเลส ปล่อยมอลโต-โอลิโกแซ็กคาไรด์หรือมอลโตสอิสระ ตามลำดับ สารตกค้างจากมอลโตทริโอสถูกเผาผลาญต่อไปเป็นกลูโคสที่ร่วมกับมอลโทสถูกส่งออกไปยังไซโทซอลผ่านซองด้านในของคลอโรพลาสต์ 62

เพื่อแก้ปัญหาว่ากระบวนการที่น่าทึ่งนี้สามารถปรับให้เข้ากับความยาวของวันได้อย่างไร จึงได้มีการเสนอแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ของกลไกที่เป็นไปได้ ข้อเสนอแนะหนึ่งคือโรงงานจะคำนวณอัตราการย่อยสลายของแป้งในเวลากลางคืนโดยพิจารณาจากปริมาณแป้งในตอนค่ำและเวลาที่เหลือจนถึงรุ่งอรุณ ประเมินโดย circadian oscillator 63 ในแบบจำลองนี้ circadian oscillator เป็นตัวจับเวลาที่ให้ผลลัพธ์ของเวลา circadian (T) สิ่งนี้ถูกมองว่าเป็นสองโมเลกุล T (ผลผลิตหมุนเวียน) และ S (การวัดแป้ง) ซึ่งโต้ตอบกับพื้นผิวของโมเลกุลแป้งเพื่อควบคุมอัตราการย่อยสลายในเวลากลางคืน (รูปที่ 5b) สมมติฐานที่ว่า มีการวัดค่าที่เกี่ยวข้องกับปริมาณแป้งในเวลาพลบค่ำ โดยกำหนดอัตราการย่อยสลายคงที่จนถึงรุ่งเช้า มีพื้นฐานที่แข็งแกร่งในการสังเกตการทดลอง อัตราการย่อยสลายของแป้งในเวลากลางคืนจะเพิ่มขึ้นตามความเข้มของแสงในระหว่างวันเพื่อให้แน่ใจว่า แป้งส่วนเกินที่สะสมในยามพลบค่ำจะหมดลงในยามรุ่งสาง และอัตราการย่อยสลายของแป้งยังปรับตามการกำหนดของพลบค่ำช่วงดึกหรือพลบค่ำที่ไม่คาดคิด 64 แม้ว่าจะไม่ทราบเอกลักษณ์ของ S และ T แต่มีการสันนิษฐานว่าวัฏจักรฟอสโฟรีเลชันและดีฟอสโฟรีเลชันที่ผิวแป้งอาจเป็นตัวเลือกที่ดีสำหรับการควบคุมพลวัตของแป้ง สมมติฐานนี้ได้รับการสนับสนุนโดยการทดลองแสดงให้เห็นว่าการกลายพันธุ์ของฟอสโฟกลูแคนวอเตอร์ไดคิเนส (PWD) ซึ่งฟอสโฟรีเลตในตำแหน่ง C3 ของกลูโคสนั้นไม่สามารถปรับการย่อยสลายของแป้งได้อย่างถูกต้องในตอนกลางคืนโดยไม่คาดคิด และระดับฟอสเฟตต่อหน่วยมวลของแป้งตาม วัฏจักรของดีเอลคล้ายกับพฤติกรรมที่คาดการณ์ไว้ของความเข้มข้นของโมเลกุล S 63 แบบจำลองนี้ได้รับการขยายเพื่อพิจารณาบทบาทที่แตกต่างกันของการควบคุมแสง มืด และรอบวงของการย่อยสลายและการสังเคราะห์แป้ง 64 มีการเสนอว่าไคเนสที่ส่งสัญญาณความเครียด AKINβ1 เป็นตัวเลือกที่ดีสำหรับเซ็นเซอร์มืดเพื่อปรับอัตราการย่อยสลายของแป้งเป็นช่วงแสง 65

ในแบบจำลองทางเลือก แป้งจะไม่ถูกวัด แทนที่จะเป็นโมเลกุลหรือสัญญาณที่สะท้อนถึงสถานะ C ที่มีอยู่ (จากการสังเคราะห์ด้วยแสงและปล่อยออกมาจากการย่อยสลายของแป้ง) จะปรับเฟสของกิจกรรมการย่อยสลายแป้งตามสภาวะแวดล้อม (β รูปที่ 5c) 59 พูล C ที่มีอยู่ที่วัดได้คือ C ที่ไม่ได้อยู่ในพูลการจัดเก็บ เช่น แป้ง แต่เป็นพูลที่พร้อมใช้งานสำหรับการจัดสรรการหายใจ การเติบโต หรือการจัดเก็บ ในแบบจำลอง กลุ่มนี้ถูกอธิบายว่าเป็น "ซูโครส" เพื่อแยกความแตกต่างจากแป้ง แต่ตระหนักว่าซูโครสเป็นตัวแทนเพียงส่วนย่อยของพูล C ที่มีอยู่และอาจไม่ใช่น้ำตาลที่วัดได้ ในที่นี้ เราจะอ้างถึง homoeostasis ของ C ที่มีอยู่ เว้นแต่จะมีการอธิบายผลกระทบของน้ำตาลจำเพาะ β อาจเป็นตัวแทนของกิจกรรมของเอนไซม์ย่อยสลายแป้งหนึ่งตัวหรือหลายตัว ซึ่งเพิ่มกิจกรรมตลอดทั้งคืนจนถึงจุดสูงสุดใกล้รุ่งเช้า β ช่วยให้แน่ใจว่าน้ำตาลถูกปล่อยออกมาเพียงพอเพื่อรักษา C homoeostasis ที่มีอยู่ รุ่นแรกของแบบจำลองนี้ถือว่ากิจกรรมการย่อยสลายแป้ง (β) เป็นไซน์แบบง่าย ๆ ที่ปรับเฟสเพื่อตอบสนองต่อสถานะ C ที่มีอยู่ และได้รับการปรับให้เหมาะสมเพื่อลดความอดอยากของพืช 66 สิ่งนี้ได้รับการแก้ไขในภายหลังเพื่อพิจารณาว่า homoeostasis ของ C ที่มีอยู่นั้นเหมาะสมที่สุด มากกว่าที่จะเป็นความอดอยาก เพราะความอดอยากมักไม่ค่อยเกิดขึ้นในสภาวะปกติ 58 ในแบบจำลองเหล่านี้ ลักษณะของระบบ circadian จะถูกปรับแบบไดนามิกเพื่อควบคุมเฟสของ β และจะไม่วัดแป้ง

pr7-11ซึ่งไม่สามารถปรับไดนามิกออสซิลเลเตอร์ circadian เพื่อตอบสนองต่อน้ำตาลและสัญญาณอื่น ๆ มีอัตราการสะสมแป้งที่สูงกว่าในวันที่ยาวนานกว่าชนิดพันธุ์ป่า ให้การสนับสนุนเชิงประจักษ์สำหรับสมมติฐานที่ว่าการปรับแบบไดนามิกของ circadian oscillator มีส่วนทำให้ ระยะเวลาของการย่อยสลายแป้ง 58 . บทบาทที่เสนอของการปรับไดนามิกของออสซิลเลเตอร์โดย C ที่มีอยู่นั้นเข้าใจได้ง่ายที่สุดในการจำลองและการทดลองด้วยการถ่ายโอนระหว่างวัฏจักรกลางวัน/กลางคืนของความยาวช่วงแสงที่แตกต่างกัน เนื่องจากสิ่งนี้รบกวน C homoeostasis ตัวอย่างเช่น หากพืชถูกถ่ายโอนจากแสง 16 ชั่วโมงในความมืด 8 ชั่วโมงเป็นแสง 8 ชั่วโมงในความมืด 16 ชั่วโมง การเสื่อมสภาพของแป้งในเวลากลางคืนนั้นไม่เพียงพอที่จะรองรับ C homoeostasis ในคืนแรกเนื่องจากแป้งสะสมไม่เพียงพอและกลางคืน ยาวและด้วยเหตุนี้ในยามเช้า ระดับ C อยู่ในระดับต่ำ เมื่อการสังเคราะห์ด้วยแสงเริ่มต้นขึ้น จะมีสัญญาณ C ที่เป็นบวกจำนวนมากที่กำลังเคลื่อนตัวเข้าสู่ช่วงชีวิต ซึ่งลด β ในแต่ละจุดเวลาในตอนเช้า (รูปที่ 5d) ค่า β ที่ต่ำกว่านี้ระหว่างช่วงแสงส่งผลให้มีการสะสมของแป้งมากขึ้น (เนื่องจากมีการย่อยสลายแป้งน้อยลง) เพื่อให้แน่ใจว่ามีการจัดเก็บแป้งไว้เพียงพอเพื่อให้ C homoeostasis ในคืนถัดไป ในทางกลับกัน การเปลี่ยนจากวันที่สั้นไปเป็นวันที่ยาวนานจะส่งผลให้มี C มากเกินไปในตอนกลางคืน ซึ่งส่งผลให้สัญญาณ C ใช้ได้เป็นลบในตอนรุ่งสาง และการล่าช้าของระยะ circadian การคาดคะเนจากการจำลองนี้คือ circadian oscillator ที่ไม่สามารถปรับจังหวะเวลาการย่อยสลายแป้งตามอัตราการเปลี่ยนแปลงของ C ที่มีอยู่ได้แบบไดนามิกจะมีแป้งสะสมสูงขึ้นในวันที่ยาวนาน เนื่องจากระบบจะไม่ตอบสนองอย่างเหมาะสมกับสัญญาณ C ที่มีรุ่งอรุณ ซึ่งได้รับการยืนยันจากการทดลองใน pr7-11 58 .

การปรับไดนามิกของ circadian oscillator เป็น C ที่มีอยู่นั้นถูกเสนอให้มีความสำคัญที่สุดในการควบคุมกิจกรรมการย่อยสลายแป้งในระหว่างวัน แทนที่จะเป็นตอนกลางคืน เนื่องจากการพึ่งพาเฟสของกิจกรรมการย่อยสลายแป้งในเวลากลางคืนที่จำเป็นต่อการรักษา C homoeostasis ที่มีอยู่คือ เกือบไม่แปรผันโดยไม่คำนึงถึงช่วงแสง 58 แบบจำลองนี้อธิบายว่าทำไมน้ำตาลถึงเคลื่อนตัวเข้าสู่ช่วงกลางวันในตอนเช้าและทำให้เกิดความล่าช้าในเฟสที่ 16 ในตอนกลางคืน โดยแสดงให้เห็นว่าการลดความผันผวนของ C ที่มีอยู่ให้น้อยที่สุดเพื่อตอบสนองต่อชีพจรจำลองของน้ำตาลในตอนเช้าต้องอาศัยระยะชีวิตของ β ล่วงหน้า จนถึงจุดบนเส้นโค้งที่มีระดับกิจกรรมที่ต่ำกว่าเพื่อลดปริมาณน้ำตาลที่ปล่อยออกมาจากแป้ง ในเวลากลางคืนการลด β เพื่อรับมือกับชีพจรของน้ำตาลต้องมีการหน่วงเวลา (รูปที่ 5d) 58 .

เป็นไปได้ว่าซูโครสไม่ได้วัด แต่ trehalose-6-phosphate (T6P) ซึ่งเป็นน้ำตาลส่งสัญญาณเป็นเครื่องหมายแทน เพราะนอกจากการปรับเฟสของ circadian oscillator 24 แล้ว T6P ยังควบคุมอัตราการย่อยสลายแป้งในที่มืด 67 . การควบคุมที่เพิ่มขึ้นของ .ที่เกิดจาก C ต่ำ PRR7 การแสดงออกโดย bZIP63 ถูกระงับโดยการปรับ T6P ของกิจกรรม KIN10 ซึ่งแนะนำเส้นทางการส่งสัญญาณโดยที่ออสซิลเลเตอร์ circadian ปรับเฟสเพื่อควบคุม β 24 อย่างไรก็ตาม จนกว่าจะมีการระบุผู้สมัครสำหรับ β จะเป็นการยากที่จะแยกแยะว่า T6P ควบคุมกิจกรรมการย่อยสลายแป้ง 67 โดยตรงหรือควบคุมการย่อยสลายแป้งผ่านการปรับของเฟส 24 หรือทั้งสองอย่าง

คลาสแบบจำลองสองคลาสที่เสนอสำหรับการควบคุมกลุ่มแป้งชั่วคราว (รูปที่ 5) แตกต่างกันไม่เพียงแต่ในบทบาทที่เสนอของ circadian oscillator แต่ยังพิจารณาระบบเป็นตัวอย่างของแอนเทอโรเกรด (นิวเคลียร์ถึงออร์แกเนลล์ รูปที่ 5b) หรือถอยหลังเข้าคลอง ( ออร์แกเนลล์กับนิวเคลียร์ รูปที่ 5c) การส่งสัญญาณ 68 . ในเส้นทางแอนเทอโรเกรด นิวเคลียสจะกระจายสัญญาณจับเวลา T ไปยังเม็ดแป้งแต่ละเม็ดในแต่ละ 100s ของคลอโรพลาสต์ของเซลล์มีโซฟิลล์เพื่อควบคุมการย่อยสลายของแป้ง (รูปที่ 5b) 63 . ในเส้นทางถอยหลังเข้าคลอง การเปลี่ยนแปลงของ C ที่มีอยู่เนื่องจากน้ำตาลที่ปล่อยออกมาจากการย่อยสลายของแป้งป้อนกลับไปยังนิวเคลียสเพื่อควบคุมการควบคุมการย่อยสลายของแป้งในรอบวันโดยให้ข้อดีของการควบคุมแบบรวมศูนย์ของร้านค้าแบบกระจาย ในกรณีนี้ การควบคุมนิวเคลียร์ของเม็ดแป้งใน 100 วินาที ของคลอโรพลาสต์ (รูปที่ 5c) ความจำเป็นในการควบคุมร้านค้าจำนวนมากบ่งชี้ว่ามีแนวโน้มว่าข้อเสนอแนะบางรูปแบบจะต้องมีส่วนร่วมในเส้นทางนี้ และดูเหมือนว่าจะเกี่ยวข้องกับการควบคุมการย่อยสลายแป้งโดย T6P โดยมีหลักฐานในปัจจุบันเป็นทั้ง 24 และ 67 นาฬิกาที่เข้าร่วมในเรื่องนี้ ข้อเสนอแนะ.

ธัญพืชสะสมแป้งชั่วคราวในใบในลักษณะเชิงเส้น คล้ายกับ Arabidopsis แต่โดยปกติคาร์โบไฮเดรตชั่วคราวที่สำคัญคือซูโครสที่เก็บไว้ในแวคิวโอล 69 การทำความเข้าใจว่าเหตุใดบางชนิดจึงเก็บซูโครสมากกว่าแป้ง และกลไกที่ทำให้เกิดสิ่งนี้จะช่วยให้เข้าใจถึงกฎข้อบังคับ การสะสมเชิงเส้นและการจัดเก็บที่เก็บคาร์โบไฮเดรตไม่ได้จำกัดเฉพาะพืชเท่านั้น การจัดเก็บไกลโคเจนในไซยาโนแบคทีเรียมีความเป็นเส้นตรงของการสะสมและการสูญเสีย การพึ่งพาช่วงแสงสำหรับอัตราการสะสมและเกี่ยวข้องกับกฎเกณฑ์เกี่ยวกับชีวิต 70 เช่นเดียวกับแป้งใน Arabidopsis มันได้รับการพิสูจน์แล้วว่าเป็นไปได้ที่จะจำลองระยะเวลาของการสะสมไกลโคเจนเป็นคุณสมบัติฉุกเฉินของการจัดสรรทรัพยากรที่เหมาะสมที่สุดบนพื้นฐานของการเพิ่มประสิทธิภาพการเติบโต 58,70 รูปแบบอื่นๆ ของ homoeostasis อาจเกี่ยวข้องกับการปรับไดนามิกของ circadian oscillators เนื่องจากการชดเชยอุณหภูมิของ Arabidopsis circadian oscillator เกี่ยวข้องกับการควบคุมของ SUMOylation และการกลายพันธุ์ที่มีข้อบกพร่องในกระบวนการนี้ได้เปลี่ยนแปลงการเปลี่ยนแปลงแบบไดนามิกในช่วงเวลาเพื่อตอบสนองต่ออุณหภูมิ 15

ออสซิลเลเตอร์ของ Circadian ไม่ได้ถูกแยกออกจากชีววิทยาโดยเฉพาะ

ข้อมูลใหม่ที่แสดงให้เห็นถึงบทบาทของสัญญาณในการควบคุมช่วงเวลาและเฟสของนาฬิกาชีวิตใน Arabidopsis แสดงให้เห็นว่าเครื่องกำเนิดสัญญาณ circadian oscillator ของพืชไม่ได้แยกตัวออกจากส่วนที่เหลือของเซลล์อย่างสม่ำเสมอ แทนที่จะปรับช่วงเวลาและเฟส circadian แบบไดนามิก (ตารางที่ 1) ส่วนประกอบของออสซิลเลเตอร์ไม่ได้ล็อคเข้าด้วยกันเหมือนฟันเฟืองของนาฬิกา แต่สามารถตอบสนองต่อสัญญาณต่างๆ ได้กึ่งอิสระ เช่น PRR7 ถูกควบคุมโดยสัญญาณน้ำตาลต่ำในขณะที่ PRR9 ไม่ตอบสนอง 16 และส่วนประกอบของออสซิลเลเตอร์เปลี่ยนความสัมพันธ์ชั่วคราวเพื่อตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงในช่วงแสง 44 การค้นพบนี้ชี้ให้เห็นว่า circadian oscillator เป็นระบบปรับแบบไดนามิกที่ตอบสนองต่อสัญญาณจำนวนมากเพื่อมีส่วนร่วมในการซิงโครไนซ์เวลาภายในกับเวลาภายนอก และอาจควบคุมชีววิทยาของเซลล์


Circadian Rhythms – การถือศีลอด 19

บางครั้งการพิจารณาสิ่งต่าง ๆ จากมุมมองเชิงวิวัฒนาการก็มีประโยชน์ เราสามารถมองย้อนกลับไปที่มนุษย์ยุคแรกๆ และให้คำแนะนำทั่วไปได้ จริงอยู่ที่มีหลักฐานเพียงเล็กน้อยหรือไม่มีเลย แต่แบบฝึกหัดนี้ยังคงมีประโยชน์และน่าสนใจ

มักจะมีการถกเถียงกันอย่างมากว่าเราควรรับประทานอาหารอย่างต่อเนื่องหรือเป็นครั้งคราว ตัวอย่างเช่น บางคนแนะนำให้กินทันทีที่ตื่นแล้วทุกๆ 2.5 ชั่วโมงหรือประมาณนั้นในระหว่างวัน ในทางกลับกัน ผู้เสนอการถือศีลอดเป็นระยะๆ จะบอกว่าเพียงพอแล้วที่จะกินวันละครั้งหรือแม้แต่วันเว้นวัน แล้วความจริงล่ะ? ก่อนอื่นขอบอกว่ามีคนใช้ทั้งสองระบบและทำได้ดี แต่ระบบไหนที่ทำให้ มากกว่า ความรู้สึก?

ถ้ามนุษย์เกิดมาเพื่อกินหญ้า เราก็จะเป็นวัว

มาพิจารณาลูกพี่ลูกน้องของเรากัน – สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในป่าที่กินไม่ได้ทุกชนิด ในโลกธรรมชาตินั้นแทบไม่เคยได้ยินมาก่อนถึง จำเป็นต้อง ให้อาหารวันละ 3 ครั้ง ทุกวัน เพื่อสุขภาพที่ดี สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดใหญ่ที่กินไม่เลือกส่วนใหญ่กินน้อยกว่านั้นมาก สัตว์กินพืชที่เป็นภาระหน้าที่ เนื่องจากอาหารที่มีความหนาแน่นของแคลอรี่ต่ำ มักต้องการการเลี้ยงปศุสัตว์อย่างต่อเนื่อง – คิดว่าวัวและแกะ หญ้ามีความหนาแน่นของแคลอรี่ต่ำมาก หญ้าส่วนใหญ่ย่อยไม่ได้และผ่านวัวไปเป็นปุ๋ยคอก

สัตว์กินเนื้อส่วนใหญ่ เช่น สิงโตและหมาป่า จะกินเพียงสัปดาห์ละหลายครั้งหรือหลายครั้งต่อเดือน บางครั้งอาจเป็นเพราะอาหารหายาก แต่ถึงแม้ในเวลาที่มีปริมาณมาก อาจเป็นเพราะอาหารหาได้ไม่ง่ายนัก การจับม้าลายนั้นยากกว่าการจับเสือชีโต สิ่งนี้น่าจะเกี่ยวข้องกับความหนาแน่นของแคลอรี่เช่นกัน เนื่องจากอาหารจากสัตว์ส่วนใหญ่ถูกร่างกายของเราดูดซึม

เราทุกคนเห็นรายการโทรทัศน์ที่มีสิงโตและเสืออยู่รอบๆ ฝูงม้าลายที่หลับใหลอยู่ท่ามกลางแสงแดดที่ร้อนระอุของแอฟริกา สิงโตเหล่านั้นไม่หิวจึงไม่กิน อาหารหนึ่งมื้อต่อสัปดาห์ดูเหมือนจะดีสำหรับพวกเขา ถ้าซากฮิปโปถูกซัดขึ้นฝั่ง แน่นอน พวกมันกินได้ ดังนั้น ให้เข้าใจว่าการกินหลายครั้งต่อวันไม่จำเป็นสำหรับสัตว์กินเนื้อและสัตว์กินเนื้อ เราไม่ได้ถูกผลักดันให้กินโดยขาดสารอาหารเพียงอย่างเดียว

ความสามารถทางร่างกายและจิตใจไม่บกพร่องโดยสิงโต ’ เป็นเวลาหนึ่งสัปดาห์ ‘เร็ว’. หากการถือศีลอดทำให้พวกเขาเฉื่อยชาและโง่เขลา สิงโตพันธุ์นี้คงอยู่ได้ไม่นานนัก ไม่ การเว้นระยะห่างระหว่างมื้ออาหารนาน ๆ ไม่ได้ทำให้เสียไปในทางที่สำคัญแต่อย่างใด พวกเขากินอาหารมื้อใหญ่ – เก็บแคลอรีส่วนใหญ่ในร่างกายของพวกเขาและจากนั้นก็ใช้แคลอรีที่เก็บไว้เหล่านี้เพื่อความอยู่รอด เป็นเรื่องปกติ

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีการดัดแปลงที่ช่วยให้พวกมันสามารถอยู่รอดได้ด้วยเสบียงอาหารที่ไม่ต่อเนื่อง นั่นคือ ร่างกายมีวิธีการกักเก็บพลังงานอาหารเพื่อให้สิงโตกินได้สัปดาห์ละครั้ง สิ่งนี้เกิดขึ้นกับมนุษย์เช่นกัน วิธีหลักในการทำเช่นนี้คือการเก็บไกลโคเจนในตับ (น้ำตาลที่เก็บไว้) จากนั้นจึงเก็บไตรกลีเซอไรด์ไว้ในเนื้อเยื่อไขมัน เมื่อคุณกิน คุณกำลังใส่พลังงานอาหารเข้าไปในร้านของคุณ เมื่อคุณอดอาหาร คุณกำลังดึงพลังงานอาหารออกมา ไม่น่าเชื่อว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมได้รับการออกแบบด้วยระบบที่น่าทึ่งสำหรับการจัดเก็บพลังงานอาหาร แต่ก็ยังจำเป็นต้องกินทุกสองชั่วโมงเพื่อให้มีสุขภาพที่ดี นั่นก็เหมือนกับการสร้างสระว่ายน้ำและสปาที่น่าตื่นตาตื่นใจ แล้วตัดสินใจโดยพลการว่าคุณจะไม่เปียกเลย

สังคมผู้ล่า-รวบรวมสัตว์ตลอดจนสัตว์ป่าแทบไม่เคยมีปัญหาเรื่องโรคอ้วน โรคเบาหวานโรคหลอดเลือดหัวใจ แม้แต่ในช่วงเวลาที่อุดมสมบูรณ์ คาดว่าอาหารจากสัตว์จะให้แคลอรีประมาณ 2/3 ดังนั้นสำหรับฟันสมัยใหม่ที่ขบเขี้ยวเคี้ยวฟันเกี่ยวกับเนื้อสัตว์และไขมันอิ่มตัว ดูเหมือนว่าบรรพบุรุษของเรามีปัญหาเล็กน้อยในการกินพวกมัน นอกจากนี้ ควรสังเกตด้วยว่าหลายสังคมรับประทานอาหารที่มีคาร์โบไฮเดรตเป็นส่วนประกอบ (เช่น Kitavans และ Okinawans) และยังไม่มีปัญหาเรื่องโรคอ้วนอีกด้วย ดูเหมือนจะเป็นปัญหาสมัยใหม่ และฉันสงสัยว่าเมล็ดพืชและน้ำตาลที่กลั่นแล้วมีบทบาทอย่างท่วมท้นที่นี่

สิ่งต่าง ๆ เริ่มเปลี่ยนไปเมื่อประมาณ 10,000 ปีที่แล้วด้วยการปฏิวัติทางการเกษตร ผู้ชายยุคแรกเริ่มทำนาแทนการล่า ซึ่งทำให้อาหารมีความน่าเชื่อถือมากขึ้น ทำให้สามารถรับประทานได้วันละ 2-3 ครั้งตามแบบฉบับ แม้ว่าจะมีโรคอ้วนเพียงเล็กน้อยจนกระทั่งเมื่อไม่นานมานี้ (พ.ศ. 2513 และ 2513 ในสหรัฐอเมริกา)

ดังนั้นจึงเป็นไปได้ที่จะกินเนื้อสัตว์และมีโรคเบาหวานเพียงเล็กน้อย นอกจากนี้ยังสามารถกินคาร์โบไฮเดรตและเป็นโรคเบาหวานได้เล็กน้อย ปัญหา (ความผิดพลาดที่ยิ่งใหญ่ที่สุด 8217 ของโภชนาการ) กำลังมุ่งเน้นไปที่เนื้อหาธาตุอาหารหลักอย่างหมกมุ่น มันคือการตอบสนองของอินซูลินที่สำคัญ ไม่ใช่การสลายธาตุอาหารหลัก ความเป็นพิษอยู่ใน กำลังประมวลผล,ไม่ใช่อาหาร ธัญพืชและน้ำตาลที่ผ่านการกลั่นและแปรรูปอย่างสูง รวมทั้งน้ำมันพืชเป็นปัญหา ไม่ใช่คาร์โบไฮเดรตและไขมัน

จังหวะชีวิต

จังหวะการเต้นของหัวใจเป็นสิ่งที่คาดเดาได้ การเปลี่ยนแปลงพฤติกรรม ฮอร์โมน กิจกรรมของต่อม ฯลฯ อย่างต่อเนื่องตลอด 24 ชั่วโมง ฮอร์โมนส่วนใหญ่ในร่างกาย รวมทั้งฮอร์โมนการเจริญเติบโต คอร์ติซอล และฮอร์โมนพาราไทรอยด์จะหลั่งออกมาในจังหวะชีวิต จังหวะเหล่านี้พัฒนาขึ้นเพื่อตอบสนองต่อความแตกต่างโดยส่วนใหญ่ในแสงแวดล้อมที่กำหนดโดยฤดูกาลและช่วงเวลาของวัน (ซึ่งควบคุมความพร้อมของอาหาร) รูปแบบเหล่านี้สามารถเห็นได้ในสัตว์แทบทุกชนิดตั้งแต่แมลงวันไปจนถึงมนุษย์ และคาดว่า 10% ของยีนของสิ่งมีชีวิตที่กำหนดจะแสดงการเปลี่ยนแปลงของสิ่งมีชีวิต

นาฬิกาชีวิตหลักคือนิวเคลียสซูปราเคียสมาติก (SCN) เป็นที่เชื่อกันว่าอาหารค่อนข้างหายากในสมัยยุคหินใหม่จะมีขายในช่วงเวลากลางวัน ส่วนใหญ่เป็นเพราะมนุษย์ล่าและกินตามวัน และเมื่อพระอาทิตย์ตกดิน คุณก็ไม่สามารถเห็นอาหารตรงหน้าคุณได้ สัตว์อื่นๆ ออกหากินเวลากลางคืนและอาจมีจังหวะชีวิตที่เหมาะสมกับการกินตอนกลางคืนมากกว่า แต่มนุษย์ไม่เหมาะกับสัตว์

แล้วการกินระหว่างวันกับการกินตอนกลางคืนต่างกันไหม? การศึกษามีน้อย แต่อาจเป็นการชี้นำ การศึกษาที่น่าสนใจมากชิ้นหนึ่งเปรียบเทียบผลของการรับประทานอาหารเช้ามื้อใหญ่กับอาหารเย็นมื้อใหญ่ แม้ว่าจะมีการศึกษาความสัมพันธ์กันมากมาย แต่นี่เป็นหนึ่งในการศึกษาการแทรกแซงไม่กี่แห่งที่ทำในมนุษย์เมื่อเทียบกับหนู คนส่วนใหญ่ชอบกินอาหารเช้าหรือกินแต่เช้า แม้ว่าการศึกษาส่วนใหญ่จะมีตัวป่วนมากเกินไปที่จะเป็นประโยชน์อย่างแท้จริง

ดังนั้นการศึกษานี้จึงสุ่มกำหนดให้ผู้หญิงที่มีน้ำหนักเกินสองกลุ่มรับประทานอาหารเช้ามื้อใหญ่ (กลุ่ม BF) หรืออาหารเย็นมื้อใหญ่ (กลุ่ม D) ทั้งสองกิน 1,400 แคลอรี่/วัน และองค์ประกอบธาตุอาหารหลักของแต่ละอาหารถูกจับคู่ – เฉพาะช่วงเวลาของมื้ออาหารที่ใหญ่ที่สุดเท่านั้นที่เปลี่ยนไป ในขณะที่ทั้งสองกลุ่มลดน้ำหนัก กลุ่ม BF นั้นเหนือกว่าอย่างชัดเจนทั้งการลดน้ำหนักและขนาดเอว (การวัดไขมันในช่องท้องที่สำคัญ) เกือบ 2.5 เท่า (-8.7 กก. เทียบกับ -3.6 กก.) />

เหตุใดน้ำหนักที่เพิ่มขึ้นจึงแตกต่างกันมาก กราฟเพิ่มเติมนี้อาจอธิบายสิ่งต่างๆ ได้เล็กน้อย กราฟแสดงการตอบสนองของอินซูลินต่อมื้ออาหาร กลุ่ม BF มีอินซูลินมากขึ้นในตอนเช้าในขณะที่กลุ่ม D มีมากขึ้นในเวลากลางคืนตามที่คาดไว้ อย่างไรก็ตาม เมื่อรวมพื้นที่ใต้เส้นโค้ง (AUC – กราฟทางด้านขวาสุด) คุณจะเห็นได้ว่าโดยรวมแล้ว กลุ่มอาหารเย็นมีอินซูลินเพิ่มขึ้นมาก. นี้เป็นที่น่าสนใจ แคลอรีรวมที่เท่ากันทำให้มีการหลั่งอินซูลินมากขึ้นโดยพิจารณาจากระยะเวลาในมื้ออาหาร

ก่อนหน้านี้ การศึกษาที่มีขนาดเล็กกว่าในปี 1992 ได้แสดงให้เห็นในสิ่งเดียวกัน ในการตอบสนองต่ออาหารมื้อเดียวกันที่ให้ช่วงเช้าหรือช่วงดึก การตอบสนองของอินซูลินเพิ่มขึ้น 25-50% ในตอนเย็น

แน่นอนว่าการเพิ่มของน้ำหนักนั้นเกิดจากอินซูลิน ดังนั้น แม้ว่าคาร์โบไฮเดรตและแคลอรีจะเหมือนกันในทั้งสองกลุ่ม แต่การตอบสนองของอินซูลินกลับไม่เหมือนกัน ทำให้น้ำหนักของกลุ่ม D เพิ่มขึ้น นี้แสดงให้เห็นจุดสำคัญมากที่ โรคอ้วนเป็นฮอร์โมน ไม่ใช่ความไม่สมดุลของแคลอรี่. การศึกษานี้มีนัยยะสำคัญต่อเวลามื้ออาหาร มีความสัมพันธ์ที่รู้จักกันดีของการทำงานกะกลางคืนและความอ้วนเป็นที่รู้จักกันดี อย่างไรก็ตาม สิ่งนี้อาจเกี่ยวข้องกับการตอบสนองของคอร์ติซอลที่เพิ่มขึ้นเนื่องจากการรบกวนการนอนหลับ

นี่ไม่ได้แปลว่าคุณต้องกินอาหารมื้อใหญ่ทันทีที่ตื่นนอน แต่หมายความว่าบางทีการรับประทานอาหารมื้อใหญ่ในตอนเย็น (หลังพระอาทิตย์ตกดิน) อาจทำให้อินซูลินเพิ่มขึ้นมากกว่าการรับประทานอาหารมื้อเดียวกันในช่วงเวลากลางวัน ปัญหาเกี่ยวกับอาหารเช้าโดยทั่วไปคือเรารีบร้อนในตอนเช้าและมักจะกินคาร์โบไฮเดรตขัดสีสูงมาก (ขนมปังปิ้ง ซีเรียล เบเกิล ฯลฯ) ซึ่งมีแนวโน้มที่จะกระตุ้นอินซูลินอย่างรุนแรงเช่นกัน แต่การรอจนถึงเที่ยงเพื่อรับประทานอาหารกลางวันมื้อใหญ่ เพราะอาหารหลักของคุณน่าจะเป็นทางออกที่ดี นอกจากนี้ยังหลีกเลี่ยงการ ‘รีบวิ่งออกไปนอกประตู’ หรือ ‘หยิบมัฟฟิน’ ตอบโต้การแนะนำให้ ‘กินอาหารเช้า –มันเป็นมื้อที่สำคัญที่สุดของวัน’

แน่นอนว่าภูมิปัญญาชาวบ้านยังแนะนำให้หลีกเลี่ยงการรับประทานอาหารมื้อใหญ่ในตอนเย็น เหตุผลที่เสนอมักจะเป็นบางอย่างในแนว “หากคุณกินก่อนนอน คุณจะไม่มีโอกาสเผาผลาญมันออก และมันก็จะกลายเป็นไขมันทั้งหมด” อาจจะไม่จริงในทางเทคนิค แต่อาจมีบางอย่างที่นี่ การกินตอนดึกดูเหมือนจะทำให้อ้วนเป็นพิเศษ

นอกจากนี้ยังมีจังหวะการเต้นของหัวใจตามธรรมชาติของความหิว ท้ายที่สุด หากเป็นเพราะการรับประทานอาหาร เราคงหิวอย่างต่อเนื่องในตอนเช้าหลังจากการอดอาหารข้ามคืนที่ยาวนาน แต่ประสบการณ์และการศึกษาส่วนตัวยืนยันว่าความหิวเป็นสิ่งที่ขัดแย้งกัน ต่ำสุด ตอนเช้า. นี่เป็นเรื่อง ‘ขัดแย้งกัน’ เพราะการรับประทานอาหารมื้อเช้าเป็นมื้อที่ยาวที่สุดของวันโดยไม่มีอาหาร โดยทั่วไปอาหารเช้าจะเป็นมื้อที่เล็กที่สุด ไม่ใช่มื้อที่ใหญ่ที่สุดของวัน สิ่งนี้บ่งชี้ว่ามีจังหวะชีวิตที่ไม่ขึ้นกับวัฏจักรการกิน/การอดอาหาร

Ghrelin ฮอร์โมนความหิว แสดงจังหวะการเต้นของหัวใจที่ทำเครื่องหมายไว้โดยมีค่าต่ำที่ 0800 สิ่งที่น่าสนใจคือการอดอาหาร ghrelin จะเพิ่มขึ้นสูงสุดในวันที่ 1-2 แล้วจึงลดลงอย่างต่อเนื่อง ซึ่งสอดคล้องอย่างสมบูรณ์แบบกับสิ่งที่พบเห็นในทางการแพทย์ โดยที่ความหิวเป็นปัญหาที่เลวร้ายที่สุดในวันที่ 1-2 ของการถือศีลอด หลายคนที่อดอาหารนานขึ้นรายงานว่าความหิวจะหายไปหลังจากวันที่ 2

ความหิวจะลดลงสู่ระดับต่ำสุดในเวลา 07:50 น. และสูงสุดเวลา 19:50 น. สิ่งนี้ใช้ได้กับอาหารเกือบทั้งหมด ที่น่าสนใจคือผักไม่มีจังหวะในการอยากกิน ฉันไม่รู้จริงๆ ว่ามันหมายความว่าอะไร แต่ฉันไม่คิดว่ามันเป็นเพราะผักไม่อร่อย

เข้าใจอีกครั้งว่าสิ่งเหล่านี้เป็นจังหวะตามธรรมชาติที่มีอยู่ในองค์ประกอบทางพันธุกรรมของเรา หากคุณละทิ้งสิ่งเร้าภายนอกทั้งหมด จังหวะเหล่านี้จะยังคงมีอยู่ ความหิวน้อยที่สุดในตอนเช้าหมายความว่าอย่างไร ความหมายประการหนึ่งก็คือ ความหิวไม่ได้เกิดขึ้นง่ายๆ เพราะ ‘ยิ่งไม่กินอะไรมากเท่าไหร่ ก็ยิ่งหิวมากขึ้นเท่านั้น’ ไม่ มีปัจจัยการผลิตที่ละเอียดอ่อนอีกมากมายและการควบคุมฮอร์โมนของความหิวมีบทบาทสำคัญ

อย่างไรก็ตาม การศึกษามีความขัดแย้ง ข้อมูลของ NHANES เกี่ยวกับการรับประทานอาหารตอนเย็นไม่ได้แสดงความสัมพันธ์ระหว่างการรับประทานอาหารช่วงดึกกับการเพิ่มของน้ำหนัก ตามที่คาดการณ์ไว้ อย่างไรก็ตาม ความเป็นไปได้ที่การกินในช่วงเวลากลางวันส่งผลให้มีการหลั่งอินซูลินน้อยลง

แล้วความหมายในทางปฏิบัติคืออะไร? เวลา 0800 น. ความหิวของเราจะถูกระงับอย่างแข็งขันด้วยจังหวะของฮอร์โมนในร่างกายของเรา ดูเหมือนต่อต้านการผลิตที่จะบังคับตัวเองให้กิน ประเด็นคืออะไร? การกินไม่ทำให้น้ำหนักลด การบังคับตัวเองให้กินในเวลาที่เราไม่หิวไม่น่าจะเป็นกลยุทธ์ที่ประสบความสำเร็จ

อย่างไรก็ตาม การรับประทานอาหารตอนดึกก็ดูเหมือนจะเป็นกลยุทธ์ที่ไม่ดีเช่นกัน ความหิวจะเพิ่มขึ้นสูงสุดในเวลาประมาณ 19:50 น. ในเวลาเดียวกันกับที่อาหารจะกระตุ้นอินซูลินอย่างเต็มที่ ซึ่งหมายความว่าระดับอินซูลินที่สูงขึ้นสำหรับปริมาณอาหารที่รับประทานเท่ากัน ระดับอินซูลินที่สูงขึ้นนี้จะทำให้น้ำหนักเพิ่มขึ้นตามธรรมชาติ นี่เป็นรูปแบบทั่วไปของการรับประทานอาหารในอเมริกาเหนือ โดยที่อาหารเย็นเป็นมื้อหลัก สาเหตุส่วนใหญ่ไม่ได้เกิดจากความกังวลเรื่องสุขภาพ แต่เกิดจากชั่วโมงทำงานและวันเรียน สิ่งนี้ยังทำให้คนงานเป็นกะเสียเปรียบโดยเฉพาะ พวกเขามักจะกินอาหารมื้อใหญ่ในตอนเย็นทำให้อินซูลินสูงขึ้น

ดังนั้น กลยุทธ์ที่เหมาะสมที่สุดน่าจะเป็นการรับประทานอาหารมื้อใหญ่ในตอนกลางวัน – ระหว่างเวลา 12:00 ถึง 15:00 น. และในปริมาณเล็กน้อยในช่วงเย็น ที่น่าสนใจคือรูปแบบการกินเมดิเตอร์เรเนียนแบบดั้งเดิมโดยทั่วไป ตามธรรมเนียมแล้ว พวกเขากินอาหารกลางวันมื้อใหญ่ ตามด้วยนอนพักกลางวัน แล้วก็กินมื้อเล็กขนาดเกือบเท่ากับ ‘อาหารเย็น’ แม้ว่าเรามักจะคิดว่าอาหารเมดิเตอร์เรเนียนนั้นดีต่อสุขภาพเนื่องจากอาหาร แต่ช่วงเวลาของมื้ออาหารก็อาจมีบทบาทเช่นกัน

คำแนะนำสุดท้าย – เราทุกคนควรนอนพักกลางวันยิ่งไปกว่านั้น นอนพักกลางวันริมทะเลสาบในเปลญวน


ดูวิดีโอ: สอการเรยน วทยาศาสตร พชตอบสนองตอสงเรา (มกราคม 2022).